martes, 8 de junio de 2021

¿Emociones en los invertebrados?

 
 
RESUMEN
 
Las abejas expuestas a una agitación vigorosa diseñada para simular un evento peligroso juzgan los estímulos ambiguos como predictivos de un resultado negativo —un sesgo cognitivo "pesimista" que es característico de los humanos con ansiedad o depresión y de otros vertebrados con estados emocionales putativos negativos.
 
TEXTO PRINCIPAL
 
¿Tienen emociones los animales no-humanos? Si es así, ¿cómo podríamos medirlas? ¿Y por qué deberían interesarnos? La preocupación de la sociedad en torno al bienestar animal asienta sus raíces en la suposición de que los animales pueden experimentar sensaciones y emociones negativas y, por ende, sufrir. Además, el desarrollo de drogas psicoactivas de uso terapéutico sigue dependiendo de modelos animales de la emoción. Está claro que existen razones pragmáticas y sociales importantes para estudiar los estados emocionales de los animales. 
 
Pero, ¿cómo se pueden medir esos estados? Actualmente, no podemos medir la experiencia emocional consciente —la sensación de ansiedad o felicidad— en otras especies. Sin embargo, la investigación contemporánea conceptualiza las emociones comprendiendo que no sólo están provistas de componentes conscientes, sino también conductuales, neurofisiológicos y cognitivos (Lang 1993, Clore y Ortony 2000). Los cambios en estos últimos tres componentes se pueden medir objetivamente, pueden ser correlacionados con los informes verbales de las emociones conscientes en la gente y, por lo tanto, pueden ser indicadores útiles de tales estados. 
 
Recientemente ha habido un considerable interés en la posibilidad de que las decisiones que toman los animales en situaciones ambiguas reflejen de manera fidedigna la valencia (positividad o negatividad) de su estado emocional (afectivo) (Paul, Harding y Mendl 2005, Mendl et al. 2009). Al igual que los humanos con depresión o ansiedad, los animales bajo estados afectivos negativos son más propensos a emitir juicios negativos ("pesimistas") sobre los estímulos ambiguos en comparación con aquellos bajo estados positivos (Mendl et al. 2009). Estos "sesgos cognitivos" pueden representar una medida útil del afecto animal. Hasta el momento, los estudios publicados se han limitado a los mamíferos y las aves (por ejemplo, Harding, Paul y Mendl 2004, Bateson y Matheson 2007, Mendl et al. 2010, Enkel et al. 2010, Doyle et al. 2011). En esta edición de Current Biology, sin embargo, Bateson et al. (2011) proporcionan la primera evidencia de que existe una relación similar entre el estado afectivo putativo y el sesgo cognitivo en una especie invertebrada, la abeja, planteando preguntas interesantes sobre la interpretación de dichos estudios y sus implicaciones para las "emociones" de los invertebrados (Figura 1). 
 
Figura 1. ¿Alta ansiedad para una abeja?

Los insectos a menudo son vistos como
simples máquinas reflejas, pero una nueva
investigación sobre las abejas muestra que
en situaciones ambiguas sus decisiones
parecen depender de su estado de ánimo
—interpretan los estímulos ambiguos de
forma más negativa después de
haber experimentado un evento aversivo.
Las personas con depresión o ansiedad, y
otros vertebrados en negativos estados
afectivos putativos, también interpretan
los estímulos ambiguos de forma pesimista,
lo que aumenta la posibilidad de que las
abejas, al igual que estas otras especies,
posean estados afectivos que les ayuden a
guiar la toma de decisiones. Sin embargo,
si estos estados los experimentan de
forma consciente sigue siendo una
pregunta abierta.
Para medir los sesgos cognitivos, Bateson et al. (2011) adaptaron un paradigma (Figura 2) desarrollado originalmente para el estudio de las ratas (Harding, Paul y Mendl 2004). Las abejas fueron adiestradas en una tarea de discriminación en la que una combinación de dos olores en una relación de 1:9 se presentaba con una recompensa en forma de solución de sacarosa, mientras que otra combinación de olores en una proporción de 9:1 se presentaba con una recompensa en forma de solución de sacarosa menor (más diluida) o, en experimentos separados, una solución aversiva (punitiva) de quinina (Chittka et al. 2003). En sólo 12 ensayos de adiestramiento, muchas de las abejas aprendieron a extender sus probóscides ante la combinación de olores 1:9 para succionar la recompensa asociada, y a retener sus probóscides cuando se presentaba la combinación de olores 9:1 para evitar el castigo o la recompensa menor. 
 
La siguiente etapa del experimento permitió investigar los sesgos cognitivos al presentar señales ambiguas de olor que fueron introducidas entre las dos combinaciones de olores del adiestramiento (relaciones de olor de 3:7, 1:1, 7:3). Las abejas que respondieran a estos estímulos ambiguos extendiendo sus probosces (en previsión de una recompensa de sacarosa) podrían catalogarse como exhibidores de una respuesta más "optimista" que aquellas que no lo hicieran. Antes de probar a las abejas, la mitad de ellas fueron sometidas a un minuto de agitación vigorosa para simular un evento peligroso, como el ataque de un depredador sobre la colmena, y para inducir algo similar a un estado afectivo negativo a través de la exposición a este estímulo naturalmente aversivo. El zarandeo causó disminuciones de dopamina, octopamina y serotonina, todas las cuales funcionan en los insectos como hormonas y neurotransmisores involucrados en el aprendizaje y la memoria, lo que sugiere un mecanismo potencial para el vínculo entre los cambios de estado y la toma de decisiones (Bateson et al. 2011). 
 
Figura 2. Un método genérico para probar un sesgo cognitivo inducido por el estado afectivo en la toma de decisiones ambiguas.

Fase de adiestramiento: el sujeto es adiestrado para dar una respuesta (P) a una señal S+ que predice un resultado positivo (por ejemplo, comida apetitosa) para que logre obtener dicho resultado, y una respuesta diferente (N) a una señal S– (en la misma dimensión sensorial que S+) para evitar un resultado negativo. Manipulación afectiva: una vez adiestrado, el sujeto es expuesto a un adiestramiento a corto o largo plazo diseñado para inducirle un estado afectivo relativamente positivo o negativo (por ejemplo, la exposición a un evento o entorno aversivo). Fase de ensayo: al sujeto se le presentan S+, S– y señales ambiguas con propiedades sensoriales que son intermedias entre S+ y S–, para probar la hipótesis de que los individuos en un negativo estado afectivo putativo son más propensos a responder N a estas señales —lo que indica un sesgo cognitivo "pesimista"— que los individuos en un estado relativamente positivo. (Véase Harding, Paul y Mendl 2004.)
 
Quedó apoyada la hipótesis de que las abejas en este estado de agitación mostrarían una respuesta más "pesimista" ante las señales de olor ambiguas que las abejas no agitadas. La probabilidad de que extendieran sus probóscides ante la adiestrada combinación de olores 9:1 que predecía el castigo, era menor, y también lo era frente a la combinación ambigua de olor más próxima 7:3. La falta de diferencias entre los grupos de adiestramiento en sus respuestas a la combinación de olor 1:9 que predice la recompensa indica que los hallazgos no fueron simplemente el resultado de que la agitación hubiese inhibido la extensión de la trompa o que hubiese disminuido la actividad general. El sesgo cognitivo predicho se observó en tres experimentos separados usando diferentes combinaciones de recompensas de sacarosa y estímulos no recompensados o punitivos, confirmando un fuerte efecto del estado de agitación. 
 
Los efectos son tan claros como los de los estudios comparables con vertebrados (por ejemplo, Harding, Paul y Mendl 2004, Bateson y Matheson 2007, Mendl et al. 2010, Enkel et al. 2010, Doyle et al. 2011), y nos recuerdan que debemos tener cuidado al suponer que los procesos cognitivos de los animales con cerebros más grandes son necesariamente más ricos o más sofisticados que los de aquellos con cerebros más pequeños (Chittka y Niven 2009). La modulación de la toma de decisiones por estado afectivo puede ocurrir en las abejas tanto como en los humanos y en otros vertebrados. Es probable que los mecanismos neurofisiológicos sean diferentes, pero el comportamiento de toma de decisiones resultante es notablemente similar. 
 
¿Significa esto que las abejas tienen estados emocionales en el sentido de una consciente experiencia de los sentimientos? Responder a esta pregunta es igual de difícil que en el caso de los vertebrados (Dawkins 1998). De hecho, inferir la experiencia emocional consciente a partir de la conducta observada es problemático incluso en el caso de los seres humanos (Berridge y Winkielman 2003). El dolor, a diferencia de la nocicepción básica, es una experiencia sensorial y emocional que se percibe conscientemente. Sin embargo, los síntomas típicamente asociados con el dolor (reflejos de retirada, gesticulaciones, aumento de los niveles de las hormonas del estrés) ocurren incluso en pacientes de cirugía anestesiados, en pacientes con muerte cerebral y en bebés anencefálicos (Lee et al. 2005). En los animales, debemos ser aún más cautelosos a la hora de deducir estados emocionales conscientes a partir de comportamientos manifiestos (Doering y Chittka 2011). Por ejemplo, en el siglo XVIII, la danza de las abejas fue interpretada como una expresión de "alegría", exhibida por abejas que habían descubierto una fuente de alimento particularmente rica (Leadbeaster y Chittka 2009). Si uno define la felicidad a partir de criterios conductuales, tales como unos exuberantes patrones de movimiento posteriores a una experiencia gratificante, entonces podría clasificar la danza de las abejas de esta forma. Sin embargo, es evidente que tal interpretación pasa por alto la función real de la danza de las abejas de comunicar las coordenadas precisas de una fuente de alimento. 
 
Por supuesto, es perfectamente lícito etiquetar los patrones de comportamiento como equivalentes de aquellos asociados con ciertas emociones en los humanos, como también lo es apreciar sus beneficios adaptativos. Considérese por ejemplo la agresión —la pregunta de si las abejas pueden ser agresivas es muy diferente de si "sienten enfado" consciente. Podemos analizar las características del comportamiento, el significado adaptativo, la fisiología y la genética de la agresión sin implicar componentes experienciales. En este sentido, es interesante contemplar la función adaptativa del sesgo cognitivo que Bateson et al. (2011) han descubierto en las abejas. Sus hallazgos plantean la posibilidad de que, tal y como ocurre en otras especies, las abejas posean un sistema que rastrea sus experiencias de recompensa y castigo en cuanto a los eventos ambientales, influyendo en las decisiones que toman de forma adaptativa (Mendl, Burman y Paul 2010). Un estado con valencia positiva, como resultado de la experiencia de un ambiente generalmente gratificante, puede influir en el juicio de un estímulo ambiguo creyendo en una mayor probabilidad de que anuncie un evento gratificante que castigador, mientras que un estado con valencia negativa, fruto de la experiencia con un ambiente punitivo o peligroso, favorecería el juicio opuesto con el fin de reducir las probabilidades de un resultado desfavorable. Este estado (afectivo) puede actuar como una medida acumulativa de la experiencia del ambiente —una suerte de inferencia bayesiana— que ayude en la toma de decisiones, y que se manifieste mediante diversos mecanismos neuronales, tal vez como resultado de la convergencia evolutiva, a través de diversos taxones. Bateson et al. (2011) proporcionan una primera indicación de que la interfaz entre dichos estados y la toma de decisiones tiene similitudes entre los taxones de vertebrados e invertebrados, y suscita preguntas fascinantes sobre los procesos subyacentes en los juicios ambiguos. 
 
El sesgo en las tomas de decisiones ambiguas puede reflejar de manera fidedigna la valencia del estado afectivo de un animal, pero la pregunta de si los animales tienen (y cuál) una consciencia real de tales estados (emociones conscientes) permanece abierta. Podría ser posible abordar esta cuestión tomando prestadas herramientas conceptuales de, por ejemplo, el estudio de la metacognición —la investigación en torno a si los animales saben lo que saben (Smith, Shields y Washburn 2003). También podría surgir información útil a partir de una exploración comparativa de cuáles serían los beneficios adaptativos de tal conocimiento para una amplia variedad de especies animales en su entorno natural. 
 
Michael Mendl, Elizabeth S. Paul & Lars Chittka, 21 de junio de 2011.
 
REFERENCIAS
         Bateson, M., Desire, S., Gartside, S.E., Wright, G.A., 2011. Agitated honeybees exhibit pessimistic cognitive biases. Curr. Biol., 21, págs. 1070-1073.
         Bateson, M., Matheson, S.M., 2007. Performance on a categorisation task suggests that removal of environmental enrichment induces ‘pessimism’ in captive European starlings (Sturnus vulgaris). Anim. Welfare, 16, págs. 33-36.
         Berridge, K.C., Winkielman, P., 2003. What is an unconscious emotion? (the case for unconscious ‘liking’). Cogn. Emotion, 17, págs. 181-211.
         Chittka, L., Dyer, A.G., Bock, F., Dornhaus, A., 2003. Bees trade off foraging speed for accuracy. Nature, 424 (2003), pág. 388.
         Chittka, L., Niven, J., 2009. Are bigger brains better? Curr. Biol., 19, págs. R995-R1008.
         Clore, G.L., Ortony, A., 2000. Cognition in emotion: always, sometimes or never? R.D. Lane, L. Nadel (Eds.), Cognitive Neuroscience of Emotion, Oxford University Press, Oxford, págs. 24-61.
         Dawkins, M.S., 1998. Through Our Eyes Only? The Search for Animal Consciousness Oxford University Press, Oxford.
         Doering, T.F., Chittka, L., 2011. How human are insects, and does it matter? Formosan Entomologist 31, 85–99.
         Doyle, R.E., Hinch, G.N., Fisher, A.D., Boissy, A., Henshall, J.M., Lee, C., 2011.Administration of serotonin inhibitor p-Chlorophenylalanine induces pessimistic-like judgement bias in sheep. Psychoneuroendocrinology, 36, págs. 279-288.
         Enkel, T., Gholizadeh, D., von Bohlen und Halbach, O., Sanchis-Segura, C., Hurlemann, R., Spanagel, R., Gass, P., Vollmayr, B., 2010. Ambiguous-cue interpretation is biased under stress and depression-like states in rats. Neuropsychopharmacology, 35, págs. 1008-1015.
         Harding, E.J., Paul, E.S., Mendl, M., 2004. Cognitive bias and affective state. Nature, 427, pág. 312.
         Lang, P.J., 1993. The three system approach to emotion. N. Birbaumer, A. Öhman (Eds.), The Organization of Emotion, Hogrefe-Huber, Toronto, págs. 18-30.
         Leadbeater, E.A., Chittka, L., 2009. Social information use in foraging insects. S. Jarau, M. Hrncir (Eds.), Food Exploitation by Social Insects: Ecological, Behavioral, and Theoretical Approaches, CRC Press, Boca Raton, págs. 135-146.
         Lee, S.J., Ralston, H.J.P., Drey, E.A., Partridge, J.C., Rosen, M.A., 2005. Fetal pain – a systematic multidisciplinary review of the evidence. JAMA, 294, págs. 947-954.
         Mendl, M., Brooks, J., Basse, C., Burman, O., Paul, E., Blackwell, E., Casey, R., 2010. Dogs showing separation-related behaviour exhibit a ‘pessimistic’ cognitive bias. Curr. Biol., 20, págs. R839-R840.
         Mendl, M., Burman, O.H.P., Parker, R.M.A., Paul, E.S., 2009. Cognitive bias as an indicator of animal emotion and welfare: emerging evidence and underlying mechanisms. Appl. Anim. Behav. Sci., 118, págs. 161-181.
         Mendl, M., Burman, O.H.P., Paul, E.S., 2010. An integrative and functional framework for the study of animal emotion and mood. Proc. Roy. Soc. B, 277, págs. 2895-2904.
         Paul, E.S., Harding, E.J., Mendl, M., 2005. Measuring emotional processes in animals: the utility of a cognitive approach. Neurosci. Biobehav. Rev., 29, págs. 469-491.
         Smith, J.D. Shields, W.E. Washburn, D.A., 2003. The comparative psychology of uncertainty monitoring and metacognition. Behav. Brain Sci., 26, págs. 317-339.
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Traducción: Igor Sanz

Texto original: Emotion in Invertebrates?
 

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