miércoles, 10 de julio de 2019

¿APRENDIZAJE SOCIAL EN INSECTOS NO-COLONIALES?


RESUMEN

El empleo de información social ha generado gran interés reciente y se ha demostrado que tiene implicaciones importantes para la ecología y la evolución de las especies (Galef Jr. y Giraldeau 2001; Giraldeau, Valone y Templeton 2002; Brown y Laland 2003; Kendal et al. 2005; Danchin et al. 2004; Dukas 2004). Aprender a través de otros acerca de los depredadores o del riesgo de depredación puede proporcionar información de supervivencia de bajo coste, y se espera que tenga recompensas adaptativas en cualquier especie donde los congéneres sean observables y se comporten de manera diferente bajo un riesgo de depredación. Sin embargo, el aprendizaje social y el uso de la información social en general se han restringido en gran medida a los vertebrados (Galef Jr. y Giraldeau 2001; Giraldeau, Valone y Templeton 2002; Brown y Laland 2003; Danchin et al. 2004; Galef Jr. y Heyes 1996; Box y Gibson 1999; Griffin 2004; pero véase también Webster y Fiorito 2001; Seeley 1998; Leadbeater y Chittka 2005; Worden y Papaj 2005; Goldberg 1983; Isingrini, Lenoir y Jaisson 1985; Langridge, Franks y Sendova-Franks 2004). Aquí, mostraremos cómo los grillos adaptan su comportamiento de evitación de los depredadores después de haber observado la conducta de otros más experimentados y cómo mantienen estos cambios de comportamiento de forma duradera una vez desaparecidos los demostradores. Estos resultados apuntan hacia el aprendizaje social, una contingencia nunca antes mostrada en insectos no-coloniales.
Demostraremos que estos cambios de larga duración no se pueden atribuir a tiempos de reaparición prolongados, a efectos duraderos de las feromonas de alarma o a señales odoríferas residuales. Nuestros hallazgos implican que el aprendizaje social está mucho más difundido filogenéticamente de lo que se reconoce en la actualidad y que la dependencia de la información social está determinada por restricciones ecológicas más que taxonómicas (Fragazsy y Visalberghi 1996; Coolen et al. 2003), y cuestionan la suposición general aceptada de que el aprendizaje social está restringido a los animales con cerebros que poseen habilidades cognitivas supuestamente superiores. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
 
La información socialmente adquirida tiene muchas consecuencias adaptativas: permite a los individuos menos experimentados aprender dónde, cuándo, qué o cómo comer; con quien aparearse; contra quién pelear; dónde migrar; y qué depredadores evitar y cómo (véase Galef Jr. y Giraldeau 2001; Giraldeau, Valone y Templeton 2002; Brown y Laland 2003; Kendal
et al. 2005; para revisiones); y puede incluso afectar a la evolución biológica a través de la evolución cultural (Danchin et al. 2004). Del mismo modo, el aprendizaje social tiene implicaciones potenciales para la ecología y la evolución de las especies. De hecho, al mejorar la persistencia de una población a nuevos entornos aprendiendo sobre nuevos alimentos, depredadores o características del hábitat, el aprendizaje social puede afectar al rango y a la distribución de las especies, exponiendo a las especies a nuevas presiones de selección y permitiendo potenciales cambios evolutivos en el nuevo ambiente (véase Dukas 2004). 

La literatura, sin embargo, sugiere que el aprendizaje social, e incluso la mera recolección de información social sin implicación de aprendizaje, ocurre en una gama limitada de taxones. De hecho, aunque se han reportado casos de aprendizaje social en los gasterópodos, los cefalópodos y los crustáceos (Webster y Fiorito 2001), el más estudiado y mejor demostrado ha sido el de los vertebrados (Galef Jr. y Giraldeau 2001; Brown y Laland 2003; Galef Jr. y Heyes 1996; Box y Gibson 1999; Griffin 2004). El aprendizaje social o procesos similares también han sido reportados en insectos coloniales (abejas [Seeley 1998], abejorros [Leadbeater y Chittka 2005; Worden y Papaj 2005], termitas [Goldberg 1983], hormigas [Isingrini, Lenoir y Jaisson 1985; Langridge, Franks y Sendova-Franks 2004]), pero, que nosotros sepamos, nunca en insectos no-coloniales. 

Independientemente de su estructura social, los insectos han demostrado poseer un comportamiento plástico, presentan habilidades de aprendizaje muy evolucionadas (Papaj y Lewis 1993; Beugnon et al. 1996; Matsumoto y Mizunami 2002; Collet, Graham y Durier 2003), y se ven conductualmente afectados por las influencias sociales (Leadbeater y Chittka 2005; Lefranc et al. 2001; Rull, Prokopy y Vargas 2003). El aprendizaje social también podría extenderse a insectos no-coloniales. De hecho, dados los numerosos beneficios del aprendizaje social y la amplia gama de situaciones en las que se aplica, aquellas especies en donde los congéneres tienen la oportunidad de observar el comportamiento de los demás y cuyo comportamiento es informativo sobre algún aspecto del mundo (por ejemplo, la comida, los compañeros, los depredadores), son potenciales aprendices sociales. Si el aprendizaje social se extiende a los insectos no-coloniales, esto tendrá repercusiones importantes para nuestra comprensión de las capacidades cognitivas que subyacen a este proceso y cuestionaría la suposición general de que el aprendizaje social se limita a animales con cerebros grandes y con supuestas habilidades cognitivas superiores.

Los individuos por lo común confían en la información adquirida personalmente, pero utilizan el aprendizaje social cuando el aprendizaje asocial es demasiado costoso (Kendal et al. 2005). Este principio debería generalizarse a todos los animales, incluidos los invertebrados. De esta forma, una situación obvia favorable para el uso del aprendizaje social y la información social en general es el contexto de la depredación, donde los costes de adquirir la información por medios individuales van desde lesiones hasta la muerte. Nuestro objetivo aquí es determinar la ocurrencia de aprendizaje social en insectos no-coloniares en un contexto de depredación.

Los grillos de bosque (Nemobius sylvestris, Bosc 1792) son particularmente adecuados para comprobar si los insectos no-coloniales usan el comportamiento de los congéneres para evaluar los niveles de riesgo y adaptar en consecuencia su propio nivel de comportamiento de evitación de depredadores. Los juveniles dan respuestas conductuales a la presencia de las arañas lobo (Pardosa spp.) (Dangles et al. 2005), en particular escondiéndose debajo de las hojas (Dangles, Casas y Coolen 2006 [referencia incluida por el traductor]). Tal cambio de comportamiento, y otros posibles cambios concomitantes, pueden constituir una fuente de información sobre el nivel de riesgo para congéneres cercanos. Además, las densidades naturales de grillos y arañas (consulte los Datos Complementarios disponibles en este artículo online) son tales que es más probable que los grillos adquieran información social sobre la presencia de los depredadores a través de encuentros con congéneres antes que adquirir la información individualmente a través de encuentros directos con los depredadores. Con independiencia de su eficacia para detectar y escapar de los ataques de depredación, las presas siempre deberían tratar de interrumpir una secuencia de depredación en la etapa más temprana posible (Endler 1991). Aprender de los demás acerca del peligro cercano puede permitir que las presas eviten los encuentros con los depredadores al mismo tiempo que su detección.

Monitoreamos el comportamiento de ocultamiento de los grillos en una situación de "peligro" frente a una situación de "seguridad" (Figura S1 y más detalles en Datos Complementarios). Todos los experimentos se llevaron a cabo en laboratorio con grillos y arañas silvestres. En el primer experimento, nos interesó el comportamiento de sujetos que tenían experiencia directa con el proceso, mientras que en el segundo experimento nos enfocamos en sujetos que experimentaron el proceso sólo de manera indirecta, a través del comportamiento de sus congéneres. Debido a que los sujetos del Experimento 1 actuaron como demostradores para los sujetos del Experimento 2, de aquí en adelante nos referiremos a los primeros como "demostradores" y a estos últimos como "observadores". En el Experimento 1, 48 grupos de diez desmostradores pasaron 2 días en cajas que contenían tres arañas unas y ninguna el resto. En la mañana del día 3, algunos grupos de demostradores fueron trasladados a nuevas cajas que jamás contenían arañas, y se unieron a ellos 5 observadores. Después de 6 horas, los demostradores fueron retirados y los observadores permanecieron en sus cajas durante 24 horas adicionales (Experimento 2). En cada jaula se midió la visibilidad como la proporción en que los sujetos de una categoría determinada (demostrador u observador) eran vistos en la superficie de las hojas durante escaneos de 30 segundos en relación con el número total de sujetos de esa categoría. Nótese que la visibilidad en la superficie de las hojas se usó aquí como una medida operacional del comportamiento anti-predatorio de los grillos, pero de ninguna manera queremos decir que es así como los grillos inexpertos evalúan el peligro cercano. Para el Experimento 1, la visibilidad de los demostradores se midió después de 2 días en un ambiente peligroso o seguro y después de 6 horas en las nuevas cajas. Para el Experimento 2, la visibilidad de los observadores se midió después de 6 horas con los demostradores y 24 horas después de que se eliminasen estos. 

Después de dos días, se descubrió que los demostradores se escondían debajo de las hojas significativamente más en un ambiente que contenía arañas ("peligroso") que en un ambiente libre de depredadores ("seguro") (prueba de Mann-Whitney: Z = −3.16, n = 24, p = 0.0015; Figura 1A). Además, esta diferencia en la propensión a la ocultación se mantuvo 6 horas después de que los grillos fuesen trasladados a las nuevas jaulas desprovistas de arañas o de cualquier señal de éstas (Z = −3.17, n = 24, p = 0.0015; Figura 1B). Esto refleja la dificultad de las presas para evaluar una disminución del riesgo de depredación (Sih, 1997) y respalda la predicción de que los animales deberían sobrestimar el riesgo (Bouskila y Blumstein 1992; Bouskila, Blumstein y Mangel 1995). Las presas se benefician de tal modo de conservar el comportamiento de evitación de los depredadores durante un período posterior a su último encuentro con un depredador. Mantener el comportamiento de ocultamiento también establece las condiciones adecuadas para la transferencia social a los grillos recién llegados (observadores) de información relacionada con el peligro cercano.

Figura 1. Adquisición y transmisión social del comportamiento de evitación de depredadores

Experimento 1: Proporción media (+ SEM, error estándar de la media) de los demostradores vistos en la superficie de las hojas en los grupos "peligroso" y "seguro" (A) cuando las arañas están físicamente presentes en las cajas del grupo "peligroso" y (B ) 6 horas después de que ambos grupos de ambiente fueran trasladados a cajas carentes de arañas.

Experimento 2: Proporción media (+ SEM) de los observadores vistos en la superficie de las hojas en los ambientes "peligroso" y "seguro" (C) cuando los demostradores aún están presentes y (D) 24 horas después de extraer a los demostradores. *** p <0.005, ** p <0.01, * p <0.05

De hecho, los observadores fueron vistos en la superficie de las hojas en proporciones mayores cuando fueron alojados junto con demostradores del ambiente peligroso que cuando lo fueron con los del ambiente seguro (Z = −2.73, n = 30, p = 0.0063; Figura 1C). Está claro que al alterar sus propios niveles de ocultamiento, los observadores actuaron como si su percepción del peligro cercano hubiese sufrido una alteración social, probablemente a través de la observación de la conducta de los demostradores.

Además, 24 horas después de la extracción de los demostradores, los sujetos mostraron una mayor propensión a esconderse cuando gozaron de un alojamiento previo con demostradores del ambiente peligroso en comparación con quienes lo fueron con los del ambiente seguro (Z= −2.25, n = 30, p = 0.025; Figura 1D ), lo que sugiere la posibilidad de que se haya dado un aprendizaje social. 

Se llevaron a cabo una serie de controles para descartar interpretaciones alternativas, más simples. Un primer control trató de determinar si el hecho de que los observadores conservaran durante 24 horas el comportamiento de evitación de los depredadores podía deber su explicación a tiempos de reaparición prolongados (Sih 1997) en lugar de al aprendizaje. Para ello, monitorizamos la visibilidad de siete grupos de diez grillos tanto antes como después de que su hojarasca hubiese sido perturbada artificialmente por la mano del experimentador (Control 1, ver Datos Complementarios para más detalles). Encontramos que la visibilidad de los grillos había disminuido al instante después de la perturbación artificial de la hojarasca por el experimentador (Figura 2), a niveles comparables a los que muestran los grillos alojados con arañas vivas (Figura 1A). Esos grillos, sin embargo, volvieron a los niveles de visibilidad basales 45 minutos después de la perturbación (ANOVA de medidas repetidas: F2,12 = 22.15, p < 0.001; Figura 2). Teniendo en cuenta que el aumento de la ocultación después de la perturbación artificial duró sólo 45 minutos, mientras que para los observadores del Experimento 2 duraba al menos 24 horas, quedaban descartados los tiempos de reaparición como una explicación alternativa al aprendizaje. La amenaza percibida por los observadores en el Experimento 2 fue mucho mayor que la percibida por los sujetos del Control 1. La información transmitida por los demostradores del ambiente peligroso no podía ser un mero indicativo de preferencias de microhábitat (es decir, la posición en la hojarasca) y en su lugar debía ser un indicativo de peligro para los observadores.

Figura 2. Tiempos de reaparición de los grillos

Proporción media (± SEM) de individuos vistos en la superficie de las hojas antes y después de una perturbación artificial (indicada con una flecha) de la hojarasca por parte del experimentador. La línea vertical completa separa los datos antes (niveles de referencia) y después de la perturbación. La línea vertical discontinua indica el punto en el que la visibilidad de los sujetos regresó a los niveles iniciales. La prueba
post hoc de comparaciones de Bonferroni muestra que la visibilidad media observada 45 minutos después de la perturbación no difiere de los niveles de visibilidad iniciales, pero que la visibilidad media durante los 45 minutos que siguen a la perturbación difiere de la observada en los períodos previo y posterior.
 
Es poco probable que las señales de olor residuales desempeñen un papel significativo en el cambio de comportamiento duradero visto en los observadores; los observadores inexpertos del Experimento 2 fueron colocados en un entorno que no contenía arañas, y que nunca las contuvo. Además, la mayoría de las feromonas de alarma de los insectos son de breve duración y están activas sólo en un rango cercano, permitiendo así que se reanude la actividad normal una vez que ha pasado la amenaza (Matthews y Matthews 1978; Hartlieb y Anderson 1999). Es poco probable que las feromonas de alarma de los grillos, si es que han sido efectivamente liberadas, sean efectivas 24 horas después de su liberación. No obstante, nos aseguramos de que no fuese éste el caso por medio de otro experimento (Control 2), en el cual se proporcionó a los sujetos señales de "seguridad pasada", "peligro pasado" o "peligro presente" (Figura S2 y más detalles en Datos Complementarios). Para eso, los grillos y/o las arañas fueron mantenidos en jaulas durante 48 horas. Supusimos que cualquier indicio de olor dejado por los grillos solos sería un indicativo de seguridad pasada, mientras que cualquier indicio de olor dejado tanto por los grillos como por las arañas sería indicativo del peligro pasado. Los grillos y las arañas fueron extraídos y reemplazados por grillos que ignoraban el estado del ambiente. El ambiente de peligro presente fue similar al del ambiente del peligro pasado, excepto que en el primero, tres arañas vivas permanecieron presentes cuando se añadieron los grillos nuevos. La proporción de grillos inexpertos vistos en la superficie de las hojas fue anotada después de permanecer 24 horas en dichos ambientes. Descubrimos que los grillos juveniles recientes disminuían en mucho su visibilidad en respuesta a la presencia de las arañas (peligro presente) pero no a potenciales señales de olor dejadas por los grillos seguros (seguridad pasada) o por las arañas y sus congéneres sujetos a estrés y depredación (peligro pasado), (F2,9 = 7.13, p = 0.014; Figura 3).

Figura 3. Sin el efecto de las señales odoríferas residuales del comportamiento de los grillos

Proporción media (+ SEM) de individuos observados en la superficie de las hojas después de pasar 24 horas en jaulas que contienen señales dejadas por grillos seguros ("seguridad pasada"), señales dejadas por arañas y grillos asustados y/o atacados ("peligro pasado"), o señales dejadas por arañas vivas ("peligro presente"). Las letras minúsculas por encima de las barras indican las diferencias medias basadas en la prueba
post-hoc de comparaciones de Bonferroni, α <0.03.
 
También nos aseguramos de que la ocultación prolongada de los observadores no fuese la expresión de una simple respuesta taxonómica negativa desencadenada sólo por las feromonas de alarma (Control 3). Para ello, subdividimos las jaulas con una partición que permitía el intercambio de feromonas entre los dos compartimentos, pero no el contacto físico o visual (Figura S3 y más detalles en Datos Complementarios). Después de pasar 15 horas en dos ambientes que contenían tres arañas el uno y ningún depredador el otro, diez demostradores fueron trasladados a uno de los compartimentos, mientras que diez observadores inexpertos fueron trasladados al otro. Después de 6 horas durante las cuales los observadores y los demostradores compartieron el mismo aire, no encontramos diferencias en la visibilidad de los observadores entre los del ambiente peligroso (media ± SEM = 0.21 ± 0.04) y los del ambiente seguro (0.19 ± 0.02; prueba de Mann-Whitney: Z = −0.22, p = 0.843).

Estos controles confirman que la respuesta de evitación de los depredadores del Experimento 2 (Figura 1D) no pudo haber sido desencadenada, y mucho menos mantenida de forma prolongada, por señales de las arañas (Control 2) o por supuestas feromonas de alarma de los grillos, ya sean recientes (Control 3) o con 24 horas de antigüedad (Control 2). La respuesta de ocultamiento por lo tanto requiere o bien encuentros directos con las arañas vivas (Experimento 1, Control 2) o bien encuentros con individuos que acaban de tener contacto con las arañas (Experimento 2). Aunque no podemos descartar estrictamente la posibilidad de que las respuestas de ocultamiento estén provocadas por una combinación de las señales odoríferas y la conducta de los congéneres asustados, nuestros resultados sugieren que la información indirecta sobre la presencia de las arañas activará de manera eficiente una respuesta de ocultación sólo en caso de que sea inducido por el comportamiento de los demás. 

CONCLUSIONES

Nuestro estudio proporciona evidencias que apoyan el aprendizaje social en insectos no-coloniales, así como una original evidencia del uso de señales sociales indicativas de peligro en los insectos en general. Nuestros resultados también evocan las cascadas de información que predicen que los individuos deben copiar el comportamiento de evitación de los depredadores (por ejemplo, huir, esconderse) de los demás, con independencia de su propia información personal respecto del peligro, especialmente si se observan a otros muchos practicando el mismo comportamiento de evitación de los depredadores (Giraldeau, Valone y Templeton 2002; Lima 1995). La ciega imitación del comportamiento de evitación de los depredadores puede parecer costoso en ausencia de una amenaza real, sin embargo, puede ser una solución óptima; el beneficio de evitar la depredación a menudo excede en gran medida el coste de renunciar a las actividades de sustento. 

El aprendizaje social en un contexto predatorio se considera comúnmente como un aprendizaje de clave específica que permite identificar la identidad de un nuevo depredador (Griffin 2004), un tipo de hábitat (Chivers y Smith 1995), o una ruta de escape local (Reader, Kendal y Laland 2003), pero no un peligro cercano, por lo general. El aprendizaje social, sin embargo, se define clásicamente como "aprender sobre el medio ambiente a través de la observación de los congéneres" (Heyes, 1993) y se refiere a "cualquier incidencia en la que los individuos adquieran nuevos comportamientos o información sobre su entorno mediante la observación o la interacción con otros animales o sus efectos" (Brown y Laland 2003). Según estas definiciones, el aprendizaje social también puede servir para renovar la propia estimación del estado del mundo, como el presente nivel de depredación, y puede interpretarse en esos términos, siempre que conduzca a un cambio duradero en el comportamiento (Heyes 1994). Argumentamos que nuestros hallazgos en el Experimento 2 pueden ser un primer caso de aprendizaje social en insectos no-coloniales y evalúa la evidencia de soporte.

En primer lugar, el hecho de que los observadores mantuviesen su comportamiento de evitación de depredadores después de que fuesen eliminados los demostradores descarta una interpretación en términos simples de facilitación social. La facilitación social ocurre cuando la mera presencia de otros que simultáneamente muestran un comportamiento es suficiente para desencadenarlo en observadores cercanos (Galef Jr. 1988). En segundo lugar, el tiempo de retención del comportamiento modificado observado (24 h) fue al menos 4 veces superior al tiempo necesario para que éste se extienda (6 horas o menos), lo que hace poco probable la interpretación del contagio social; en el contagio social, un comportamiento dado se propaga de manera automática y fácil, y a menudo tan rápidamente como se descompone, mientras que los patrones de comportamiento modificados por el aprendizaje social son más robustos y duraderos (Conte y Paolucci 2001). En tercer lugar, que una diferencia en el comportamiento aún fuese detectable pasadas 24 horas coincide o excede lo reportado de usual en la literatura sobre el aprendizaje social (por ejemplo, algunos minutos [Katz y Lachlan 2003; Vale-Martinez, Baxter y Eichenbaum 2002], 1 hora [Ray y Heyes 2002], 15-16 horas [Brown, Markula y Laland 2003]; 24 horas [Vale-Martinez, Baxter y Eichenbaum 2002]). Por último, aunque aún no hayan sido determinados los mecanismos participantes, el contacto visual y la observación del comportamiento de los demás parecen ser un componente clave de la transferencia social de información descrita aquí. Por todas estas razones, argumentamos que nuestros resultados son consistentes con las definiciones clásicas del aprendizaje social. Además, dados nuestros diversos controles para evaluar interpretaciones alternativas y más simples para los cambios conductuales prolongados reportados, la explicación del aprendizaje social es hasta ahora la más parsimoniosa. 

En lugar de ser algo indicativo de las altas capacidades cognitivas, el aprendizaje social puede ser una solución relativamente simple utilizada por una amplia gama de especies animales. En el caso de los grillos de bosque, es probable que el aprendizaje social en un contexto de depredación se vea favorecido por la necesidad de adquirir a bajo coste información altamente peligrosa pero beneficiosa, por la posibilidad de adquirir esa información a través de una conspicua conducta de evitación de depredadores de los congéneres, y por la oportunidad de hacerlo de esta manera dada la alta densidad en que se encuentra la especie. Las altas densidades de los grillos hacen que los encuentros con los congéneres, y, por lo tanto, la transferencia de información, sean muy probables (véase Datos Complementarios). De esto se desprende que el factor decisivo que favorece el aprendizaje social en insectos puede no ser el hecho de vivir en colonias, como lo sugiere la comparación entre las abejas coloniales y las solitarias (Dukas 1987; Dukas y Real 1991), sino más sencillamente la oportunidad de interactuar con organismos que compartan necesidades y condiciones ecológicas similares (Worden y Papaj 2005). Para que las presas puedan beneficiarse de la información social sobre el peligro cercano, las tasas de los encuentros con los potenciales demostradores debe ser más altas que con los depredadores. De ello se desprende que el aprendizaje social en un contexto de depredación debería estar favorecido en especies que se producen en altas densidades locales en áreas con un rango de especies en el cual las presas superen en número a los depredadores.

Aunque el comportamiento de los insectos ha dejado de ser visto como algo estereotipado, el dominio del aprendizaje social y la transferencia de información en general siguen estando muy sesgados en favor de los vertebrados (Galef Jr. y Giraldeau 2001; Kendal et al. 2005; Danchin et al. 2004; Galef Jr. y Heyes 1996; Box y Gibson 1996; pero véase también Dukas 2004; Webster y Fiorito 2001). Es interesante observar cómo esta habilidad ha sido en gran medida ignorada respecto a los insectos, un taxón que representa a la gran mayoría de las especies animales. Nuestros resultados indican que el aprendizaje social puede estar más difundido filogenéticamente de lo que pensado y, por lo tanto, que el sesgo taxonómico que se aprecia en la literatura no está justificado. Además, nuestros hallazgos apoyan la opinión (Fragazsy y Visalberghi 1996; Coolen et al. 2003) de que el aprendizaje social está condicionado a determinaciones ecológicas más que taxonómicas. 

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo es parte de la investigación llevada a cabo dentro del proyecto Cricket Inspired perCeption and Autonomous Decision Automata (CICADA) (IST-2001-34718). Este proyecto está financiado por la Comunidad Europea en virtud de la acción de Lifelike Perception Systems, acción clave del brazo de tecnologías futuras y emergentes (FET) del programa "Information Society Technologies-IST". Agradecemos a Jeremy Kendal y Etienne Danchin por las discusiones y a Nathalie Mille por su ayuda en la ejecución de los controles. También estamos agradecidos a Simon Reader, así como a dos revisores anónimos, por sus estimulantes comentarios sobre una versión anterior del manuscrito. 

Isabelle Coolen, Olivier Dangles & Jérôme Casas, 8 de noviembre de 2005. 

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Traducción: Igor Sanz


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