jueves, 4 de junio de 2015

MEMORIA Y APRENDIZAJE EN INSECTOS SOCIALES


Poner en duda la sintiencia de los insectos hoy en día no tiene mayor sentido que poner en duda la sintiencia de los mamíferos. La abrumadora cantidad de pruebas e investigaciones relacionadas nos desvelan no sólo una incuestionable capacidad sintiente, sino incluso unas facultades cognitivas sorprendentes que desmontan los acostumbrados mitos y prejuicios que se les asigna a este tipo de individuos. 

La siguiente reseña probablemente sea una de las más interesantes y elocuentes de entre la gran cuantía de material que hay disponible al respecto. El texto recoge de forma concisa y accesible algunas conclusiones derivadas de una serie de investigaciones en torno a las aptitudes de memorización y aprendizaje de algunos insectos, expresadas por Bert Hölldobler y Edward Osborne Wilson, dos de los más prestiogiosos y expertos entomólogos que haya dado la historia de la biología. 

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Si una colonia de insectos sociales se observa solo durante unas horas puede dar la impresión de estar compuesta por autómatas impulsados por un conjunto homogéneo de reglas de decisión. Sin embargo, esa impresión está muy lejos de la realidad: cada miembro de la colonia difiere de una manera o de otra de sus congéneres y esa diferencia afecta su comportamiento. Cada uno tiene su propia mente. Al decir “mente” no nos referimos a una conciencia reflexiva como la humana, con conocimiento de sí y vasto alcance, sino a una conciencia cognitiva que se sustenta en un cerebro relativamente complejo, capaz de almacenar información de todas las modalidades sensoriales (gusto, olfato, tacto, vista y audición) y de conservar cierto recuerdo de los sucesos que ha experimentado en su corta vida. De hecho, ahora se sabe que las variaciones hereditarias de la capacidad de aprendizaje afectan el desempeño de las obreras1. Además, en muchos casos la vida no es tan corta: si bien las abejas obreras son ancianas al cabo de unas pocas semanas y mueren a causa de ello, las obreras de algunas especies de hormigas pueden vivir varios años. El trabajo es impulsado por prioridades sobre las cuales influye la cognición previa, al menos en parte: buscar determinada tarea, finalizar la labor en curso, patrullar los alrededores en busca de tareas sin terminar que sea necesario realizar, detenerse y quedar en guardia o, simplemente, descansar2.

En algunos casos los insectos sociales revelan una memoria impresionante, incluso según los criterios humanos. Las hormigas de la mayoría de las especies recuerdan el olor de la colonia, compleja combinación de hidrocarburos que corresponden a la capa cuticular externa del exoesqueleto. Las obreras forrajeras de Apis mellifera y de algunas especies de hormigas reconocen el terreno de su área de campeo recurriendo a mojones visuales, por así decirlo, y emplean un sistema de orientación celeste que implica canales de espectro y polarización, además de integración vectorial, cuando vuelven de una excursión de forrajeo. Ese sistema fue estudiado en forma pormenorizada por Rüdiger Wehner y col. en el caso del género Cataglyphis de hormigas formicinas del desierto. Cuando las obreras salen a forrajear siguen un trayecto serpenteante pero cuando vuelven lo recorren prácticamente en línea recta. Para obrar así es necesario integrar los diversos ángulos descritos a la ida y medir la distancia que se ha recorrido. Hasta no hace mucho se ignoraba cómo hacían las hormigas para medir las distancias. Con el propósito de resolver ese problema, Mathias Wittlinger y col. alargaron las patas de las hormigas con una especie de zancos o las acortaron mediante la sección de los tarsos, un experimento ingenioso que les permitió demostrar que las hormigas miden la distancia contando los pasos que dan3. Por otro lado, al menos una de las especies de hormiga de los bosques, la ponerina africana Pachycondyla tarsata (antes Paltothyreus tarsatus), memoriza con detalles el contorno de las copas de los árboles bajo los cuales pasa sus excursiones y luego integra esos datos e invierte la información para volver al nido en línea recta4. A su vez, las abejas melíferas que buscan almácigos de flores o nuevos emplazamientos para hacer el nido realizan esencialmente la misma operación que las hormigas que "escanean" la bóveda arbórea pero memorizando características del paisaje que recorren. De forma análoga, las otras abejas de la colmena que asisten a las danzas de contoneo tienen presentes las instrucciones relativas a la dirección y a la distancia cuando salen a volar en busca de los lugares que les han descrito sus compañeras. Además, las abejas asocian el color, la forma y el aroma con el sabor del néctar que recogen, de modo que vuelven sistemáticamente al mismo tipo de flores en sus viajes posteriores5.

Se han realizado experimentos de aprendizaje en los que se comprobó que las abejas obreras pueden aprender señales correspondientes a todas las modalidades sensoriales conocidas. En la mayoría de los casos las aprenden con rapidez mientras llevan a cabo varias tareas, cada una de las cuales depende, a su vez, de diversas modalidades. Pueden memorizar y llevar a cabo secuencias de tareas, como ocurre en las visitas programadas a diferentes flores en momentos específicos del día. Por otro lado, es posible entrenar abejas obreras aisladas para que recorran laberintos relativamente complejos que exigen recordar hasta cinco curvas sucesivas teniendo en cuenta indicios tales como la distancia entre dos puntos, el color de un indicador y el ángulo de una curva. Una vez que han asociado un color determinado con la recompensa de una solución de sacarosa 2 molar pueden recordarlo durante seis días. Si la experiencia se repite tres veces consecutivas recuerdan el color durante dos semanas por lo menos. En el caso de las fuentes de alimentos pueden recordar su ubicación seis u ocho días después de haberlas visitado; en una ocasión se observó que las abejas describían con su danza la ubicación de un lugar después de dos meses de confinamiento invernal. Por su parte, las obreras de la especie Formica pallidefulva pueden aprender a recorrer un laberinto de seis encrucijadas con relativa facilidad y tardan en hacerlo solo dos o tres veces más que las ratas de laboratorio. Las obreras de la especie Formica polyctena pueden recordar el camino de salida de un laberinto durante cuatro días y, en circunstancias más naturales, las de Formica rufa pueden memorizar simultáneamente la posesión de cuatro mojones independientes y recordarlos con precisión suficiente para orientarse incluso una semana después6.

Así, aunque en las observaciones breves las colonias de insectos puedan parecer confusos caleidoscopios de actividades, cuando se las observa durante períodos más largos se descubren perfiles provenientes de muchas mentes individuales vinculadas por un alto grado de organización, un factor central para su supervivencia y su reproducción. 

B. Hölldobler & E. O. Wilson, 2009.

1 –  J. S. Latshaw y B. H. Smith, “Heritable variation in learning performance affects foraging preferences in the honey bee (Apis mellifera)”, Behavioral Ecology and Sociobiology 58 (2), 2005, pp. 200-207. 
2 –  La posibilidad de que las abejas obreras posean una rica conciencia cognitive ha sido analizada por T. D. Seeley en su artículo “What studies of communication have revealed about the minds of worker honey bees”, publicado en T. Kikuchi, N. Azuma y S. Higashi (comps.), Genes, behavior and evolution of social insects, Sapporo, Japón, Hokkaido University Press, 2003, pp. 21-33. La cuestión más general de una conciencia subhumana fue abordada por Donald R. Griffin en Animal minds: Beyond cognition to conciousness, Chicago, University of Chicago Press, 2001. Puede hallarse una exposición más reciente sobre estos temas en R. Menzel, B. Brembs y M. Giuffa, “Cognition in invertebrates”, publicado en J. H. Kaas, Evolution of nervous systems, vol. II: Evolution of nervous systems in invertebrates, Oxford, Academic Press, 2006, pp. 403-422. 
3 –  R. Wehner, “The ants’ celestial compass system: spectral and polarization channels”, en M. Lehrer (comps.), Orientation and communication in arthropods, Basilea, Birkhäuser Verlag, 1997, pp. 145-185; R. Wehner, “Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks”, Journal of Comparative Physiology A 189 (7), 2003, pp. 579-588; M. Wittlinger, R. Wehner y H. Wolf, “The ant odometer: stepping on stilts and stumps”, Science 312, 2006, 1965-1967, Y M. Knaden y R. Wehner, “Ant navigation: resetting the path integrator”, Journal of Esperimental Biology 209 (1), 2006, 26-31. 
4 –  B. Holldobler, “Canopy orientation: a new kind of orientation in ants”, Science 210, 1980, pp. 86-88; P. S. Oliveira y B. Holldobler, “Orientation and communication in the Neotropical and Odontomachus bauri Emery (Hymenoptera, Formicidae, Ponrinae)”, Ethology 83, 2989, pp. 154-166, y A. P. Baader, “The significance of visual landmarks for navigation of the giant tropical ant Parponera clavata (Formicidae, Ponrinae)”, Insects Sociaux 43 (4), 1996, pp. 435-450. 
5 –  B. H. Smith, G. A. Wright y K. C. Daly, “Learning-based recongnition and discrimination of floral odors”, en N. Dudareva y E. Pichersky (comps.), Biology of floral scent, Boca Raton, FL, Taylor & Francis, 2006, pp. 263-295. 
6 –  La capacidad de aprendizaje de las hormigas y las abejas fue un tema predilecto de investigación desde la década de 1930 hasta la de 1960. Los estudios realizados entonces alcanzaron un gran nivel de complejidad, en especial, los experimentos llevados a cabo por R. jander, M. Lindauer, R. Menzel, T. C. Schneirla, R. Wehner y K. Weiss. E. O. Wilson publicó una reseña de esos numerosos trabajos en The Insect societies, pp. 210-218. Hay reseñas posteriores, como la de R. Menzel, “Learning, memory and ‘cognition’ in honey bees”, en R. P. Kesner y D. S. Olton (comps.), Neurobiology of comparative cognition, Hillsdale, NJ, Earlbaum, 1990, pp. 237-292; R. Menzel, R. J. de Marco y U. Greggers, “Spatial memory, navigation and dance behaviour in Apis mellifera”, Journal of Comparative Physiology A 192, 2006, pp. 889-903; R. Menzel, B. Brembs y M. Giurfa, “Cognition in invertebrates”, en J. H. Kaas, Evolution of nervous systems, vol. II: Evolution of nervous systems in invertebrates, Nueva York, Academic Press, 2006, pp. 24-40; B. H. Smith, G. A. Wright y K. C. Daly, “Learning-based recongnition and discrimination of floral odors”, en N. Dudareva y E. Pichersky (comps.), Biology of floral scent, Boca Raton, FL, Taylor & Francis, 2006, pp. 263-295, y R. Wehner, “The ants” celestial compass systems: spectral and polarization channels”, en M. Lehrer (comps.), Orientation and communication in arthropods, Basilea, Birkhäuser Verlag, 1997, pp. 145-185.
 

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