¿Pueden sufrir los invertebrados? O cuán robusto es el argumento por analogía

RESUMEN

Es creencia popular que, en comparación con los vertebrados, los invertebrados tienen una capacidad reducida para la experiencia del sufrimiento. Esto se basa por lo general en que los invertebrados sólo muestran formas simples de aprendizaje, que tienen poca memoria, que no muestran respuestas conductuales a estímulos que en los vertebrados "superiores" provocan respuestas indicativas de dolor, y que sus diferencias fisiológicas excluyen la capacidad de sufrimiento. Pero, ¿cuán convincentes son estas "evidencias" respecto a su reducida capacidad para sufrir? El sufrimiento es un estado mental negativo —una experiencia privada— y como tal, no puede ser medida directamente. Al evaluar la capacidad de un animal para experimentar el sufrimiento, a menudo comparamos la similitud de sus respuestas con las de los animales "superiores", conceptualizadas en el principio del argumento por analogía.
Al examinar de cerca las respuestas de los invertebrados, se puede ver que a menudo se comportan de una manera sorprendentemente análoga a los vertebrados. En este artículo, analizo aquellos estudios publicados que muestran que los invertebrados, tales como las cucarachas, las moscas y las babosas, tienen memoria a corto y a largo plazo; sufren de efectos de la edad en la memoria; cuentan con un complejo aprendizaje espacial, asociativo y social; llevan a cabo apropiadamente las pruebas de preferencia y los estudios de demanda; exhiben respuestas conductuales y fisiológicas indicativas de dolor; y, aparentemente, experimenta impotencia aprendida. La similitud de estas respuestas con las de los vertebrados puede indicar un nivel de conciencia o sufrimiento que normalmente no se atribuye a los invertebrados. Esto indica que debemos ser más cautelosos al emplear el argumento por analogía, o permanecer abiertos a la posibilidad de que los invertebrados puedan sufrir de manera similar a como lo hacen los vertebrados. 

INTRODUCCIÓN 

Los seres humanos a menudo tratamos a los invertebrados como si creyésemos que no experimentan estados mentales negativos (por ejemplo, dolor, angustia y sufrimiento), o como si su capacidad para ellos fuese reducida en comparación con la de los vertebrados. Por ejemplo, los científicos diseccionan a los invertebrados sin anestesia, los veterinarios administran insecticidas que se cree que causan dolor a los vertebrados cuando los ingieren, y se mantienen los hogares libres de plagas de invertebrados por métodos que la mayoría de nosotros consideraríamos inhumanos si fuesen empleados sobre vertebrados. Esta disparidad en la forma en que consideramos la capacidad de los invertebrados y los vertebrados para experimentar estados mentales negativos se ve considerablemente reforzada por la legislación. En el Reino Unido, los experimentos con animales están regulados por el Ministerio del Interior a través del Acta de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 (GB Parliament 1986). Este departamento gubernamental (y la mayoría de los departamentos legislativos equiparables del resto de países del mundo) decreta que cualquier procedimiento que pueda causar dolor, angustia o sufrimiento a los animales debe contar con una licencia, pero esto sólo se aplica a los vertebrados y al pulpo común (Octopus vulgaris), lo que implicaría que todo el resto de invertebrados son incapaces de experimentar dolor, angustia o sufrimiento. Pero, ¿es correcta esta suposición?

Los estados mentales negativos representan una experiencia privada —no podemos medirlos, ni siquiera en otros humanos. En esencia, para evaluar si otros animales los experimentan debemos basarnos en gran medida en sus respuesta conductuales, lo que se resume en el concepto del argumento por analogía. Este proceso consiste en observar si la respuesta de un animal a un estímulo negativo putativo es similar a la nuestra, y si lo es, se asume que la experiencia del animal debe ser también análoga. De este modo, si un chimpancé retira su mano después de recibir una descarga eléctrica, concluimos que la experiencia del chimpancé es similar a la nuestra, es decir, que ha sentido dolor. Si queremos ser coherentes al usar el argumento por analogía a la hora de evaluar el sufrimiento en los animales nohumanos, deberíamos aplicar el mismo razonamiento respecto a las respuestas de los invertebrados, a menos que exista una buena razón para lo contrario. De ese modo, si vemos que una cucaracha retira su pata rápidamente después de recibir una descarga eléctrica, se habrá comportado de manera análoga al chimpancé y al humano, y, por lo tanto, su experiencia subjetiva puede haber sido también análoga. Insisto en que la experiencia puede ser "análoga" —no necesariamente "idéntica"—, de la misma manera que la visión, el olfato, la respiración, etc. pueden ser análogos sin necesidad de que sean idénticos. Los invertebrados poseen órganos sensoriales y sistemas nerviosos diferentes, por lo que podrían percibir la nocicepción o el dolor de una manera completamente distinta a los vertebrados, pero sin dejar por ello de experimentar estados mentales negativos. Puede que a algunos lectores les resulte condescendiente esta aclaración, pero es notable cuán convenientemente puede llegar a pasarse por alto o incluso rechazarse la lógica del argumento por analogía cuando da lugar a que tengamos que pensar que los invertebrados puedan sufrir de manera similar a los vertebrados. Por ejemplo, se ha argumentado (Eisemann et al. 1984 pp 165-166) que:

«La limpieza vigorosa y los violentos esfuerzos de los insectos que quedan atrapados en las telas de araña tipifican reacciones estereotipadas más complejas. La ocurrencia de estas reacciones no indica por sí misma ninguna experiencia de dolor (sic)... La hiperexcitabilidad, la ataxia y las convulsiones características de los insectos envenenados por DDT e insecticidas piretroides, por ejemplo, han sido atribuidas directamente a descargas anormalmente repetitivas de diversas neuronas —este comportamiento no parece precisar ninguna motivación subyacente basada en la percepción del dolor.»

Aunque este tipo de argumentos son estrictamente correctos bajo una rígida aplicación del Canon de Morgan (es decir, "en ningún caso podemos interpretar una acción como el resultado del ejercicio de una facultad psíquica superior cuando pueda ser interpretada como el resultado de una facultad situada más abajo en las escala psicológica"), dudo que muchos estuviesen de acuerdo con esa línea de razonamiento si se aplicase en relación al comportamiento de un oso que luchase por escapar de la red de un cazador o un perro con convulsiones debidas a la ingesta de un veneno para caracoles.

Entonces, ¿por qué creemos que los invertebrados son menos capaces que los vertebrados de experimentar estados mentales negativos? Por lo general, la "evidencia" que se presenta está basada en varias generalizaciones, a saber, que los patrones conductuales de los invertebrados están en gran medida pre-programados, que tienen poca memoria, que sólo muestran formas simples de aprendizaje, que carecen de respuestas conductuales ante estímulos que a nosotros nos causan dolor, y que su fisiología presenta diferencias cualitativas que excluirían experiencias como la del dolor (por ejemplo, Wigglesworth 1980; Eisemann et al. 1984; Fiorito 1986). Esta es una revisión de los estudios publicados que contradicen estas generalizaciones y que muestran que los invertebrados pueden mostrar una gran plasticidad, que son capaces de formas avanzadas de aprendizaje y memoria (y tal vez incluso de funciones cognitivas superiores), que a menudo responden a los estímulos nocivos de la misma manera que los vertebrados, y que la parte relevante de su fisiología presenta una similitud con la de los vertebrados sorprendentemente mayor de lo que cabría esperar. Basándome en estos estudios, sostengo que deberíamos mantener una mentalidad mucho más abierta frente a la posibilidad de que los invertebrados tengan la capacidad de experimentar sufrimiento (o una experiencia análoga), o que deberíamos cuestionar la lógica del argumento por analogía y su aplicación ad hoc. Antes de entrar a considerar los estudios, vale la pena recordar que la ausencia de evidencia no es evidencia de ausencia. Los estudios dedicados al bienestar animal se han llevado a cabo casi exclusivamente con vertebrados —esto no significa que los invertebrados respondiesen necesariamente de manera diferente si se realizasen estudios similares con ellos. Además, cualquier aparente ausencia de evidencia respecto a estados mentales negativos podría ser una indicación de las limitaciones de nuestras técnicas experimentales y nuestro conocimiento —más que una incapacidad de los animales.

MEMORIA Y APRENDIZAJE 

A veces se afirma que la memoria de los invertebrados es menos compleja o más breve que la de los vertebrados y que esto se correlaciona con una menor capacidad para experimentar el sufrimiento. Este argumento es poco honesto —pocos argumentarían que los humanos con problemas de memoria son menos capaces de experimentar dolor, frustración y demás estados mentales negativos. Pero dejando esto a un lado, hay evidencias de que la memoria de los invertebrados es considerablemente más compleja y más duradera de lo que se presupone con frecuencia.

MEMORIA 

Al igual que los vertebrados, los invertebrados tienen memoria tanto a corto como a largo plazo. Dickel et al. (1998) demostraron que cuando a las sepias (Sepia officinalis) se les presenta un camarón metido en un tubo de vidrio, inicialmente lo atacan enérgicamente, pero que apreden rápidamente a inhibir su respuesta predatoria. Las sepias mostraron una excelente retención al cabo de 2-8 minutos, recuperando la respuesta de depredación al cabo de unos 20 minutos y manteniendo aún una buena retención 1 hora después de la fase de entrenamiento. Dickel et al. concluyeron que las sepias tienen una memoria a corto plazo de 5 minutos que actúa a pleno rendimiento a los 8 días de edad, mientras que las retenciones superiores a 60 minutos van aumentando progresivamente entre los 15 y los 60 días de edad. La memoria ha sido ampliamente investigada en las abejas forrajeras (Apis mellifera) que utilizan tanto una memoria a corto plazo transitoria y dedicada a trabajos no específicos de la alimentación como una memoria referencial a largo plazo que sí es específica de la comida (Greggers y Menzel 1993, Menzel 1993, Wustenberg y 1998). Hammer y Menzel (1995) afirmaron que la memoria inducida en una abeja de vuelo libre, después de una única prueba de aprendizaje, dura varios días, y que la inducida después de tres pruebas de aprendizaje, dura toda la vida. Yamada et al. (1992) permitieron que unas babosas (Limaxflavus) aprendieran la posición de dos alimentos diferentes, uno de los cuales estaba mezclado con quinina. Las babosas fueron entonces sometidas a un proceso de enfriamiento rápido, algo que suprime la retención de las respuestas aprendidas cuando se aplica poco después del procedimiento, pero que no tiene efecto ninguno si es aplicado con posterioridad. Esto permite diferencia entre la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo. Mediante esta amnesia retrógrada inducida por enfriamiento, Yamada et al. demostraron que las babosas tienen una memoria a corto plazo de aproximadamente 1 minuto y una memoria a largo plazo de hasta un 1 mes. Los autores sugirieron que, aunque es difícil hacer comparaciones entre distintos estudios debido a las diferencias de los animales y de las metodológicas, la memoria a corto plazo de las babosas (y las referencias citadas respecto a otros invertebrados) no era especialmente corta, ni siquiera en comparación con vertebrados como las ratas o los peces dorados.

Se ha registrado en los invertebrados una disminución en la eficacia de la memoria asociada a la edad que es similar a la observada en los vertebrados. Fresquet y Medioni (1993) entrenaron a unas moscas para que inhibieran la respuesta de extensión de la probóscide frente una solución de sacarosa. Se entrenaron y evaluaron tres grupos comprendidos por sujetos de 7, 30 y 50 días de edad. Todos los grupos aprendieron la tarea, pero las moscas de 30 y 50 días aprendieron a inhibir la respuesta más lentamente que las moscas de 7 días.

En algunos invertebrados, la memoria puede sobrevivir a la metamorfosis, de forma paralela a un fenómeno similar observado en los anfibios (vertebrados) (Miller y Berk 1977). Se dice que la inducción pre-imaginal sucede cuando los adultos que emergen de unas larvas expuestas a ciertas condiciones muestran aprendizaje o preferencias potenciadas. En una revisión del tema, Caubet et al. (1992) describieron cómo las moscas de la fruta (Drosophila sp.) adultas procedentes de larvas criadas en un medio con aroma a menta mostraban preferencia por un ambiente perfumado frente a un ambiente sin perfumar. Por el contrario, si las larvas eran criadas en un medio estándar no perfumado, los adultos emergentes mostraban una evitación espontánea del ambiente con olor a menta. De manera similar, cuando unas larvas de escarabajo de la harina (Tenebrio molitor) fueron entrenadas en un laberinto en forma de T utilizando recompensas de comida, se daba un alto grado de facilitación del aprendizaje en los escarabajos adultos cuando estos volvían a ser puesto a prueba en la misma tarea; aprendían a orientarse por el laberinto con mayor facilidad que los adultos de las larvas de control no experimentadas. Se ha demostrado que la memoria que emplean las avispas parásitas para la selección de hospedadores, la identificación de especies específicas y el reconocimiento de la colonia, también sobrevive a la metamorfosis (Caubet et al. 1992).

Al margen de la validez de la afirmación de que una memoria breve o simple es indicativa de incapacidad para el sufrimiento o la posesión de estados mentales negativos, son muchos los estudios que han demostrado con claridad que los invertebrados cuentan con una memoria compleja y prolongada (de hecho, puede durar toda la vida): existen por tanto varias características fundamentales similares con respecto a la memoria de los vertebrados.

APRENDIZAJE 

Los invertebrados exhiben varias formas de aprendizaje complejo. Aunque esto no prueba la capacidad de experimentar estados mentales negativos, a veces se argumenta que los invertebrados muestran sólo formas simples de aprendizaje y que esto indica una capacidad reducida para dichos estados.

INHIBIÓN CONDICIONADA 

Que a un animal se le puede enseñar a inhibir una respuesta es indicativo de que su comportamiento no está rígidamente establecido. Diversos estudios han demostrado que se puede influir de tal modo en el comportamiento de los invertebrados. Dethier (1964) citó experimentos que muestran que las abejas melíferas pueden ser entrenadas para que vayan a la fuente de alimento sólo en momentos específicos. Las abejas inhibien la actividad de vuelo durante los períodos normales hasta la hora señalada, lo que indica que poseen un control "voluntario" sobre un patrón de comportamiento que la mayoría de la gente interpretaría como relativamente fijo. Balaban (1993) demostró que los caracoles terrestres (Helix spp.) podían ser entrenados para que asociaran la acidez del agua con la recepción de descargas eléctricas y que inhibieran así el acto de raspar el sustrato con la rádula, y Lukowiak y Syed (1999) demostraron intentos de respiración aérea en un entorno hipóxico por parte de caracoles de estanque (Lymnaea stagnalis) que estaban sujetos a una inhibición condicionada debida a una respuesta de repliegue del neumostoma.

Cuando el tarso de una mosca de la fruta entra en contacto con la sacarosa, el insecto extiende automáticamente su probóscide. Mientras tenga hambre, continuará repitiendo esta acción una y otra vez. Sin embargo, si la presentación del azúcar es seguida inmediatamente por una exposición a una solución de quinina, la mosca comienza a inhibir esta respuesta en los sucesivos ensayos. Fresquet y Medioni (1993) entrenaron a las moscas a un procedimiento de condicionamiento diferencial en el cual un estímulo de color blanco indicaba un refuerzo de quinina, mientras que un estímulo de color negro no estaba reforzado. Tres grupos de 7, 30 y 50 días de edad fueron entrenados y posteriormente analizados secuencialmente —todos los grupos aprendieron a inhibir la respuesta de extensión de la probóscide. De manera similar, Smith et al. (1991) demostraron que las abejas melíferas aprendían a distinguir entre dos olores y a inhibir la respuesta de extensión de la probóscide cuando se combinaba uno de los olores con una descarga eléctrica.

Todos estos ejemplos demuestran que aquellas respuestas que podríamos creer que son automáticas y que están rígidamente establecidas se hallan en realidad bajo algún control voluntario por parte de los animales, de una forma que, si las realizasen vertebrados, se aceptarían normalmente como indicativas de algún grado de conciencia. 

APRENDIZAJE SOCIAL 

Se dice que el aprendizaje social ocurre cuando la interacción social facilita la adquisición de un nuevo patrón de comportamiento. Esto se halla bien documentado en los vertebrados (por ejemplo, Heyes y Galef 1996). Fiorito y Scotto (1992) probaron la capacidad de los pulpos para aprender de esta manera al permitir que unos individuos inexpertos (observadores) observaran a otros individuos (demostradores) condicionados para atacar sobre una pelota concreta de entre dos que diferían únicamente por el color. Una vez aislados, los observadores atacaron sistemáticamente la pelota del mismo color que la de los demostradores. El aprendizaje se consiguió con independencia del color de la pelota, y fue más rápido que el aprendizaje previo destinado al condicionamiento de los demostradores. Fiorito y Scotto concluyeron que se había producido un aprendizaje observacional (véase también Biederman y Davey 1993; Suboski et al. 1993). Entre los vertebrados, las llamadas de alarma y las señales de comida de los demostradores facilitan la evitación y el comportamiento de aproximación de los observadores. Suboski et al. (1993) sugirieron una forma similar de aprendizaje en los caracoles de agua dulce, ya que el comportamiento alimenticio está regulado por feromonas alimentarias. Los caracoles hambrientos, expuestos durante toda la noche a un efluvio de congéneres que se alimentaban de un nuevo alimento, se acercaban o evitaban ese nuevo alimento dependiendo de la densidad de caracoles que se habían alimentado de él. Muy pocos caracoles (entre 0 y 4) mostraron indiferencia hacia el nuevo alimento, un número intermedio (8) mostraron atracción hacia él, y muchos (16) mostraron aversión. Se afirmó que los demostradores respondían al alimento novedoso comiéndoselo y modulando su liberación de feromonas alimentarias.

Tal vez el ejemplo más conocido de aprendizaje social en invertebrados sea el de la "danza de las abejas", medio por el cual los individuos comunican al resto de miembros de la colmena información respecto a la calidad, las distancia y la dirección de las fuentes de alimento (véase, por ejemplo, Hammer y Menzel 1995; Rohrseitz y Tautz 1999; Weidenmuller y Seeley 1999). Además, Seeley y Buhrman (1999) describieron cómo en el momento en que un enjambre de abejas está a punto de mudarse, las exploradoras localizan ubicaciones potenciales en todas direcciones en un radio de varios kilómetros para regresar después a la colmena e, inicialmente, anunciar con sus danzas una docena o más de lugares. Progresivamente, algunas de las bailarinas dejan de danzar, al tiempo que otras van cambiando su preferencia por un lugar u otro, hasta que, finalmente, las exploradoras anuncian una única ubicación. Una hora después de alcanzada la unanimidad, la colonia se traslada al lugar elegido, que no es necesariamente el primero en haber sido anunciado.

Los estudios sobre el aprendizaje social en vertebrados a menudo se toman como indicativos de conciencia. Puede tratarse tanto de autoconciencia como de conciencia respecto a las consecuencias de las acciones de otro animal. No se suele atribuir tal grado de conciencia a los invertebrados, a pesar de que estos y otros estudios (véase a continuación) indican que esta reticencia podría no estar justificada.

GENERALIZACIÓN DE LAS TAREAS DE DISCRIMINACIÓN 

Giurfa et al. (1996) describieron cómo las abejas melíferas podían ser entrenadas para discriminar entre patrones bilateralmente simétricos y patrones bilateralmente asimétricos, y cómo esto podía ser aplicado después sobre nuevos estímulos. Esto demuestra su capacidad para detectar y generalizar los conceptos de simetría y asimetría, pero también es indicativo de un alto nivel de inteligencia cuando la inteligencia se define como la capacidad de aplicar la información adquirida en una situación nueva.

El aprendizaje y la memoria de los invertebrados han sido ampliamente investigados. Se ha demostrado que los invertebrados tienen diversas formas de aprendizaje que son muy similares a las de los vertebrados: por ejemplo, las babosas están capacitadas para condicionamientos de primer y segundo orden, para el efectos de bloqueo, para el aprendizaje asociativo a partir de un único ensayo, y para el aprendizaje apetitivo (Yamada et al. 1992). En una exhaustiva revisión del aprendizaje y la memoria de los invertebrados, Carew y Sahley (1986, p. 473) quedaron tan impresionados por las capacidades de aprendizaje de los invertebrados que se vieron impulsados a escribir:

«De hecho, las características de aprendizaje que se observan en algunos invertebrados (especialmente en las abejas y las babosa terrestres) son de un orden tan superior que rivalizan con las observadas en aquellos vertebrados que son las grandes estrellas de los laboratorios, como las palomas, las ratas y los conejos.»

CONCIENCIA ESPACIAL Y MAPAS COGNITIVOS 

Algunos invertebrados parecen tener una gran conciencia respecto a su entorno y a la posición espacio temporal que ocupan dentro del mismo, lo que indica plasticidad conductual y capacidad de controlar y memorizar el tiempo y el movimiento. La forma más simple de ello quizá se refleje en la manera en que aprenden los laberintos las cucarachas (Periplaneta sp.; citado en Geissler y Rollo 1987), que puede explicarse por medio de reglas generales relativamente simples, pero otras formas de conciencia espacial, o la manera en que los invertebrados encuentran su camino en el propio medio ambiente, no son tan fáciles de explicar.

Cuando las tijeretas (Labidura riparia) son extraídas de su medio salvaje y trasladadas a un laboratorio, inicialmente se dirigen en dirección a donde se halla su costa de origen empleando el sol y la luna como señales de orientación (Ugolini y Chiussi 1996). Sin embargo, olvidan la dirección al cabo de una semana, lo que indicaba que la orientación es aprendida y no está determinada genéticamente. La habilidad de los insectos para desarrollar mapas cognitivos ha sido foco de mucha atención (véase, por ejemplo, Beugnon et al. 1996). Menzel et al. (1998) capturaron y desplazaron a unas abejas tanto desde una zona de forrajeo como desde la entrada de la colmena. Descubrieron que los viajes de regreso de las abejas incluían en ocasiones nuevos accesos directos, lo que indicaba la formación de un mapa cognitivo, pero sólo respecto a una dirección (la de la colmena) y sólo cuando las abejas habían sido desplazadas desde la colmena, no desde las zonas de de forrajeo. Los autores sugirieron por tal motivo que sería prematuro concluir que las abejas fuesen capaces de formar un mapa cognitivo.

Algunas arañas parecen ser muy conscientes de su entorno y de sus movimientos en el tiempo y en el espacio. Se ha demostrado que las arañas errantes (Cupiennius salei) utilizan sistemas visuales altamente desarrollados para localizar y perseguir a sus presas. Seyfarth et al. (1982) pintaron los ojos de algunas de estas arañas y las colocaron después en un escenario en el cual se les permitía un breve contacto con sus presas. Después, los experimentadores extrajeron a las presas y desplazaron a las arañas 75 cm en línea recta del lugar donde había ocurrido el encuentro. A pesar de la falta de señales visuales, las arañas consiguieron regresar al lugar con precisión (a menos de 5 cm), a partir del cual iniciaban la búsqueda. Y aún más sorprendente, si después del contacto con las presas las arañas eran desplazadas a través de una ruta semicircular, no se limitaban a seguir dicha ruta curvilínea. Bien al contrario, elegían una dirección recta y directa hasta el lugar del encuentro con la presa, si bien es cierto que mostraban algunos prejuicios iniciales y que el camino trazado por algunas de ellas refleja una forma ligeramente curva. Estos experimentos demuestran que las arañas emplean una orientación idiotética, es decir, que memorizaron la información de sus movimientos previos. Seyfarth et al. (1982) citan otros estudios que demuestran que las arañas usan esta habilidad en la naturaleza para recuperar los sacos de huevos y las presas. Esto es indicativo de que algunas arañas no sólo poseen capacidades propioceptivas, sino que también parecen ser conscientes de sí mismas en relación con el espacio y el tiempo en forma de un mapa cognitivo simple.

Algunos invertebrados muestran un comportamiento de desviación, en el que un animal elige tomar una ruta indirecta hacia un objetivo, en lugar de la ruta más directa. Esto es pertinente porque indica flexibilidad conductual y planificación de rutas, y posiblemente un aprendizaje profundo. Jackson y Wilcox (1993a) informaron de que las arañas saltadoras (Portia sp.) exploran el entorno que rodea a las potenciales presas caídas en la red antes de lanzarse a la captura de la presa, llegando a recorrer hasta cuatro rutas indirectas diferentes a lo largo de un único ataque. El tiempo medio que dedican a esta actividad es de 17 minutos y la distancia de desvío es de 38 cm, aunque en algunos ataques llegaron a alcanzar los 209 cm. Es poco probable que las arañas estuvieran simplemente deambulando y reubicando la red inadvertidamente, ya que las arañas que no exploraban el entorno no alcanzaban la red, mientras que todas las exploradoras lo hicieron. Estos comportamientos de desviación han sido estudiados en condiciones controladas de laboratorio. Las arañas exploraban con éxito un aparato que inicialmente las obliga a alejarse de la presa e invertir la dirección (Tarsitano y Jackson 1992, 1994; Carducci y Jakob 2000). El éxito de la exploración dependía de la presencia de una presa en el área de destino, lo que indica que el comportamiento de desviación de las arañas no es un mero vagabundeo sin rumbo. Las arañas se detenían y escaneaban su entorno antes de iniciar la desviación, como si estuviesen planeando qué ruta era la mejor alternativa, lo que posiblemente sea indicativo de su capacidad de aprendizaje. Ciertamente, tal comportamiento indica que estas arañas poseen una gran habilidad para la comprensión de la compleja relación espacial entre ellas, sus presas y las posibles rutas de destino. 

ENGAÑO 

Las Portia también usan un intrigante método para la captura de presas que parece involucrar engaño (Jackson y Wilcox 1993b). Una Portia hambrienta invade la telaraña de otra araña y luego realiza una amplia gama de comportamientos vibratorios, que incluyen espasmos abdominales y movimientos de rotura, golpeteo y agitación con prácticamente cualquier combinación de patas y pedipalpos en diversas fases, velocidades y amplitudes. Cuando la araña con la presa se mueve o tira (su respuesta normal frente a la invasión de su red por parte de un congénere), la Portia repite la vibración dada inmediatamente antes de que la presa se mueva lo suficientemente cerca para ser atacada. Jackson y Wilcox (1993b) categorización el engaño en cuatro niveles: nivel 1 - mimetismo a través del cual el engaño se efectúa por medio de la apariencia; nivel 2 - engaño efectuado mediante una percepción coordinada seguida de acción; nivel 3 - engaño efectuado por medio de aprendizaje; y nivel 4 - engaño planeado. Los autores sugieren que este es un ejemplo de engaño de nivel 3, una habilidad aparentemente rara en los invertebrados.

EFECTO DEL ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL 

Se han realizado muchos estudios sobre los efectos del enriquecimiento ambiental en el comportamiento y la fisiología de los vertebrados. En general, estos estudios informan de que el enriquecimiento ambiental conduce a cambios tales como una mayor capacidad de aprendizaje, un desarrollo neuronal avanzado y una reducción de los comportamientos anormales, como por ejemplo las estereotipias. Carducci y Jakob (2000) demostraron que el comportamiento de aprendizaje de las arañas saltadoras (Phidippus audax) se vio significativamente afectado por el ambiente de cría en formas similares a las registradas en los vertebrados. Las arañas capturadas en el medio ambiente eran más propensas a reaccionar ante las presas grabadas en vídeo, a progresar mejor en las pruebas de desviación, y a ser menos estereotácticas en campo abierto que las arañas criadas en laboratorio. Un mayor tamaño de las jaulas y la presencia de espigas a modo de enriquecimiento también mejoraron el rendimiento en varias pruebas. Los aumentos en el volumen del cuerpo pedunculado (implicado en la memoria) del cerebro de los insectos se ha relacionado con la más variada experiencia de las abejas (Durst et al. 1994). Carducci y Jakob (2000) concluyeron que las condiciones de cría empleadas comúnmente por los investigadores del comportamiento pueden influir profundamente en el comportamiento de las arañas adultas, una conclusión notablemente similar a la alcanzada por muchos investigadores que trabajan en torno a los efectos del ambiente sobre el comportamiento y el bienestar de los animales vertebrados.

PRUEBAS DE PREFERENCIA Y ESTUDIOS DE DEMANDA 

Las pruebas de preferencia y los estudios de demanda se llevan a cabo con el fin de desarrollar nuestra comprensión respecto a las preferencias de los animales y los aspectos de su entorno que operan en su motivación. Aunque es posible hacer elecciones sin necesidad de consciencia, no suele considerarse así en el caso de los vertebrados, y se ha solido sugerir que estas pruebas pueden informar sobre los "sentimientos" de los animales. Los invertebrados también exhiben muchas preferencias: las cochinillas buscan rápidamente la oscuridad cuando se retira la roca bajo la que se cobijan; y se desarrollado toda una industria con base en la idea de que los repelentes de insectos son efectivos. Sin embargo, también dan muestras de preferencias aprendidas mucho más complejas. Se puede argumentar que si los invertebrados exhiben preferencias o se comportan de manera similar en los estudios de demanda, entonces deben experimentar algo análogo a los "sentimientos" y las "motivaciones" de los vertebrados.

El aprendizaje pre-imaginal de preferencias ha sido documentado en diversas especies, por ejemplo, preferencias pre-imaginales de alimentación en las drosofílas, los lepidópteros y los dípteros, preferencias pre-imaginales de hábitat en los escarabajos de la harina, las drosofílas, las hormigas formicinas y las hormigas ponerinas, y preferencias pre-imaginales de selección de hospedador en los himenópteros (Caubet et al. 1992).

Los invertebrados adultos también exhiben preferencias. Las babosas muestran preferencia por los alimentos que contengan un nutriente que les haya faltado en las comidas anteriores, lo que indica que la selección de su dieta se basa en su estado nutricional interno (Cook et al. 2000). Dethier (1964) describió que los diversos cambios preferenciales de las moscas respecto a las soluciones concentradas de sacarosa ocurren a lo largo de todo su ciclo vital.

Las aversiones aprendidas han sido descritas en diversos invertebrados y en diversas circunstancias (véase, por ejemplo, Cook et al. 2000). La rapidez a la que pueden aprender estas aversiones es bastante sorprendente: por ejemplo, Yamada et al. (1992), Sahley et al. (1981) y Gelperin (1975) informan de que las babosas pueden aprender a evitar un alimento a partir de una única vinculación con una experiencia aversiva (ingestión de quinina o intoxicación con CO₂). Carew y Sahley (1986) y Krasne y Glanzman (1995) revisaron de manera exhaustiva el aprendizaje y la memoria de los invertebrados. Citaron una plétora de estudios que demuestran preferencias posteriores a un aprendizaje asociativo en especies como las abejas, las babosas, los moluscos marinos, los caracoles terrestres y acuáticos, las sanguijuelas, las langostas, las cucarachas, las moscas de la fruta, los moscardones, las babosas marinas del género Aplysia y los caracoles marinos del género Hennissenda. Cuando tales estudios, especialmente los referidos a las aversiones aprendidas, se llevan a cabo empleando vertebrados "superiores", aceptamos casi sin dudar que este tipo de aprendizajes implican estados subjetivos o "sentimientos" tales como "malestar", "hambre" o incluso "miedo".

Los estudios de demanda miden la fuerza de motivación que opera en un animal a la hora de obtener algún recurso. El principio señala que un animal trabajará más duramente cuando el recurso en cuestión lo considere más importante o le genere una mayor motivación. Por ejemplo, cabe esperar que un animal hambriento ponga mayor empeño en conseguir comida que un animal que esté saciado. No hay ninguna duda de que los invertebrados responden de manera distinta dependiendo de los diferentes niveles de su estado interno. Papini y Bitterman (1991) entrenaron a unos pulpos (Octopus cyanae) para que se moviesen a lo largo de una pasarela con el fin de que accedieran a un trozo de calamar. Una recompensa mayor y un refuerzo consistente producían un aprendizaje más rápido y un mayor rendimiento posterior que una refuerzo parcial y una recompensa más pequeña. Se obtuvieron resultados similares con las abejas (por ejemplo, Lee y Bitterman 1990) y con las moscas (Dethier 1964). Walker et al. (1999) demostraron que las arañas lobo cambiaban sus índices de locomoción a medida que aumentaba su privación de alimento, aunque el tipo de respuesta era diferente en función de cada especie: las Pardosa milvana aumentaba su locomoción, lo que sugería que eran herbívoros activos, mientras que las Hogna helluo disminuía su locomoción, mostrándo que su estrategia consiste en quedarse quietas y esperar. Esta dicotomía estratégica entre animales comparativamente similares sugiere que debemos ser cautelosos al interpretar la inactividad como un indicador de ausencia estados hambrientos o falta de motivación en los invertebrados. No conozco ningún estudio que haya desarrollado curvas de demanda formales con invertebrados; podría ser un área muy fructífera para la comprensión de las percepciones y las motivaciones de estas criaturas.

RESPUESTAS OPERANTES 

Se han llevado a cabo estudios operantes con vertebrados durante muchos años. En dichos estudios, un animal opera un manipulandum o cambia el entorno de alguna manera con el fin de obtener un refuerzo positivo o evitar uno negativo. Las respuestas operantes indican un acto voluntario; el animal ejerce control sobre la frecuencia o intensidad de sus respuestas, lo que las distingue de los reflejos y los patrones motrices fijos y complejos. Diversos estudios han revelado sorprendentes similitudes entre los vertebrados y los invertebrados en su capacidad para usar respuestas operantes.

Dethier (1964) declaró que las moscas no podían ser entrenadas para pulsar una varilla, pero las drosofilas pueden aprender de manera operante patrones de vuelo o locomotrices específicos bajo el control de un refuerzo externo (véase Kisch y Erber 1999). Y de forma aún más convincente, las cucarachas y las langostas pueden ser condicionadas a mantener una de sus patas en una posición determinada con el fin de evitar un castigo (Hoyle 1979, citado en Kisch y Erber 1999) o recibir una recompensa (Horridge 1962, citado en Kisch y Erber 1999).

Kisch y Erber (1999) desarrollaron un protocolo de aprendizaje operante en el que las abejas melíferas (con los ojos pintados de negro) eran fijadas a unos tubos pequeños con el propósito de que pudieran tocar con una de sus antenas una pequeña placa plateada. Se registró la frecuencia espontánea con que las abejas tocaban la placa. Un refuerzo con una solución de sacarosa produjo un aumento significativo en la frecuencia de los contactos durante los ensayos posteriores. En una segunda prueba, las abejas podían contactar con dos placas diferentes, una situada encima la antena y la otra debajo. La placa que las abejas tocaban espontáneamente con menor frecuencia fue reforzada, lo que provocó que las frecuencias de contacto con las placas se revirtieran, es decir, se produjo un aprendizaje discriminativo. Y aún más sorprendente, cuando se cambiaron las posiciones de las placas, las abejas lo aprendieron rápidamente, es decir, mostraron aprendizaje de inversión.

Otro interesante experimento ha demostrado que los caracoles son capaces de activar un manipulandum para estimular eléctricamente algunas áreas de su cerebro. Balaban y Maksimova (1993) implantaron quirúrgicamente unos finos electrodos en dos regiones del cerebro de los caracoles (Helix sp.). Para recibir la estimulación eléctrica del cerebro, era necesario que los caracoles desplazaran el extremo de una varilla. Cuando la estimulación era administrada en el ganglio parietal, los caracoles disminuían la frecuencia de los contactos con la varilla en comparación con la frecuencia espontánea inicial. Pero cuando la estimulación era aplicada sobre el mesencéfalo (involucrado en la actividad sexual), los caracoles aumentaban la frecuencia con la que operaban sobre el manipulandum en comparación con la frecuencia espontánea inicial. Estas son respuestas de refuerzo negativas y positivas típicamente observadas en los vertebrados. Es interesante notar que si estos experimentos se hubiesen llevado a cabo con alguna especie de vertebrado, casi con total seguridad estas respuestas habrían sido atribuidas al hecho de que el animal habría experimentado sensaciones de dolor o malestar cuando se estimuló el ganglio parietal y placer cuando se estimuló el mesencéfalo.

NOCICEPCIÓN Y DOLOR 

Presumiblemente, el dolor evolucionó para hacer que los animales se protegiesen a sí mismos después de una lesión. La capacidad de experimentar dolor tendría por ello una gran ventaja selectiva para los invertebrados, lo que indica que también podrían haber desarrollado la sensación de dolor o un mecanismo de protección similar. Se han expresado algunas dudas acerca de la capacidad de los invertebrados para sentir dolor (Eisemann et al. 1994; véase también Wigglesworth 1980), la más reciente de las cuales tal vez sea la de Varner (1999), quien escribió:

«Aunque estoy de acuerdo con Rollin en que sería inverosímil negarle la capacidad de sentir dolor a cualquier animal nohumano, cuando observamos de cerca la evidencia conductual y neurofisiológica, vemos que es posible argumentar que los invertebrados (con la posible excepción de los cefalópodos) probablemente no puedan sentirlo.»

Debido a que el dolor es un estado mental negativo de carácter igualmente privado, debemos apelar nuevamente al argumento por analogía para evaluar su posible existencia en otras especies. Al hacerlo con invertebrados, se evidencia que a menudo responden de forma parecida a los vertebrados, lo que indica una experiencia subjetiva similar o análoga. 

DOLOR EN INVERTEBRADOS: EVIDENCIAS FISIOLÓGICAS 

Las respuestas fisiológicas de algunos invertebrados frente a estímulos putativos inductores de dolor pueden llegar a ser notablemente similares a las de los vertebrados. A nivel celular, las lesiones o heridas de los invertebrados conducen a la migración y acumulación dirigida de hematocitos (células defensivas) y a la plasticidad neuronal, muy similar a las respuestas que se dan en los pacientes humanos sometidos a cirugía o que acaban de sufrir una lesión (Clatworthy 1996; Stefano et al. 1998). También hay similitudes entre los vertebrados y los invertebrados en cuanto a la neuroquímica implicada en la recepción o mediación del dolor. Se ha encontrado que los moluscos (Kream et al. 1980, citados en Greenberg y Price 1983) y los insectos (Stefano y Scharrer 1981, citado en Eisemann et al. 1984; Nunez et al. 1983; Zabala et al. 1984, citado en Fiorito 1986) presentan receptores opioides y sensibilidad general a los opiáceos. Ciertamente, existen muchos ejemplos de neuropéptidos implicados en las respuestas al dolor de los vertebrados que han sido encontrados en los invertebrados (Clatworthy 1996; Stefano et al. 1998). Por ejemplo, se han hallado encefalinas y endorfinas en los platelmintos, los moluscos, los anélidos, los crustáceos y los insectos (Greenberg y Price 1983; Fiorito 1986). Como señalan Greenberg y Price (1983), la presencia en invertebrados de neuropéptidos relacionados con el dolor en los vertebrados no significa necesariamente que los invertebrados experimenten dolor; rara vez los roles fisiológicos análogos entre diferentes clases o filos son llevados a cabo por péptidos homólogos, pero al menos es indicativo de que los invertebrados no carecen de capacidades fisiológicos para experimentar dolor o una sensación análoga. Quizá resulte más convincente saber que, en los moluscos, la aplicación de una inyección de naloxona (y no así de otras sustancias neuroactivas) en la región de un nervio lesionado contrarresta la migración de hematocitos en respuesta a la lesión, lo que indica la participación de los péptidos opioides en dichas respuestas (Clatworthy 1996). En apoyo de esto, la inyección de un análogo sintético de Met-encefalina induce la migración dirigida de hematocitos al lugar de la inyección. Además, Clatworthy, al analizar las respuestas de los nociceptores ante los estímulos dañinos o potencialmente dañinos, escribió:

«La mejora de la capacidad de respuesta en estas neuronas sensoriales después de una lesión o la inducción de una respuesta a un cuerpo extraño es, por lo tanto, funcionalmente similar a la hiperalgesia, es decir, la mayor sensibilidad ante los estímulos dolorosos, de los mamíferos.»

Más recientemente, Stefano et al. (1998) informaron de que los invertebrados contienen un precursor de opioides, la proencefalina. La enquelitina, un péptido antibacteriano, hallada en la proencefalina, muestra una identidad de secuencia del 98% respecto a la encefalina de los mamíferos. Stefano et al. sugirieron que la función de la enquelitina es atacar a las bacterias y dar tiempo a que emerja la capacidad de los péptidos opioides de estimular los inmunocitos. Además, basándose en la similitud de las respuestas bioquímicas y fisiológicas, propusieron que el dolor en sí mismo puede ser un componente de esta respuesta.

DOLOR EN INVERTEBRADOS: EVIDENCIAS CONDUCTUALES 

Eisemann et al. (1984) descartaron la posibilidad de que los invertebrados (o al menos los insectos) experimentasen dolor cuando afirmaron:

«No conocemos ningún ejemplo de insectos que muestren un comportamiento de protección hacia una parte lesionada del cuerpo, como cojera después de una lesión en la pata o reducción de la alimentación o el apareamiento debida a lesiones abdominales generales.»

Pero debemos tener cuidado al interpretar la ausencia de respuestas frente a las lesiones como un indicador de que un animal es insensible al dolor. En las especies vertebradas de presa, a menudo se da una ventaja selectiva en en el hecho de no dar muestras de dolor o lesión, ya que lo contrario podría provocar que el individuo en cuestión se convierta en blanco de los depredadores. De igual forma, muchos vertebrados han adoptado la inmovilidad tónica como un último recurso con el que evitar la muerte después de ser capturados por un depredador, de tal modo que, a pesar de tener lesiones que les causan un dolor considerable, algunos vertebrados son capaces de mostrar una escasa alteración conductual, es decir, no muestran evidencias discernibles de que estén experimentando dolor. El mismo razonamiento podría adoptarse para explicar los casos en que los invertebrados no den muestras de respuestas ante estímulos nocivos.

Dicho esto, hay evidencias sustanciales de que los invertebrados responden abiertamente a los estímulos putativos dolorosos. Las larvas y adultos de Drosophila (Carew y Sahley 1986), los caracoles (Balaban 1993), las sanguijuelas (Hirudo medicinalis, Sahley 1995), las langostas (Horridge 1962), las abejas (Smith et al. 1991) y varios moluscos marinos (Carew y Sahley 1986), todos aprenden a retirarse o alterar su comportamiento en respuesta a un estímulo condicionado cuando éste ha sido asociado previamente con una descarga eléctrica; cuando en dichos estudios se emplean vertebrados, generalmente se da por sentado que el proceso de aprendizaje se basa en que la descarga eléctrica genera que el animal experimente una sensación de dolor o malestar.

La autotomía es una respuesta conductual en la que se desprende una pata o una parte del cuerpo en respuesta a una captura (por ejemplo, Punzo 1997) o, en ocasiones, para detener la propagación potencial de un estímulos dañinos al resto del cuerpo. Fiorito (1985) informó de que los cangrejos se autotomizan una pata cuando ésta se expone a una placa caliente. Existen evidencias de que en las arañas esta respuesta podría implicar una sensación similar al dolor de los humanos. En condiciones naturales, las arañas tejedoras de jardín (Argiope spp.) se someten a la autotomía de una pata cuando ésta es picada por una avispa o una abeja. En condiciones experimentales, cuando se inyectaba veneno de abeja o avispa en las patas de las arañas, se deshacían del apéndice. Pero rara vez se autotomizaban la pata cuando se les inyectaba una solución salina, lo que indica que no es la agresión física o la entrada de líquido per se lo que causa la autotomía. Aún más interesante, las arañas se autotomizaban la pata cuando eran inyectadas con componentes de veneno que causan que los humanos inyectados sientan dolor (serotonina, histamina, fosfolipasa A2 y melitina), pero no así cuando las inyecciones contenían componentes de veneno que son indoloros para los humanos (Eisner y Camazine 1983).

ESTADOS MENTALES: IMPOTENCIA APRENDIDA 

Muchos vertebrados colocados en condiciones en las que no pueden evitar un estímulo negativo repetido (por ejemplo, una descarga eléctrica) a veces muestran impotencia aprendida, es decir, se vuelven letárgicos y desisten en su intento de evitar el estímulo. En los humanos, esta condición se asocia con la frustración y la depresión crónicas. Eisenstein et al. (1997) afirmaron que los principales criterios de la impotencia aprendida son: i) pasividad y quietud frente a una descarga evitable después de un entrenamiento con descargas inevitables; ii) no esquivación de una descarga evitable que va seguida de una descarga inevitable; iii) regreso a un comportamiento no evasivo incluso después de una evasión exitosa. Balaban (1993), en un estudio sobre el aprendizaje de los caracoles terrestres, escribió:

«Diez comidas (o incluso 25 en varios experimentos) asociadas a una descarga eléctrica, no evocaron cambios aparentes en el comportamiento de alimentación de 18 de los animales (uno de los caracoles se mostró inactivo después de la presentación de los estímulos no asociados).»

El comportamiento de este individuo tiene similitudes con el de un vertebrado que experimenta impotencia aprendida. Algunos estudios se han llevado a cabo utilizando animales de "control uncido", en los cuales el animal A puede escapar de la descarga mientras que el animal B, sujeto a la misma contingencia de estímulos, no puede hacerlo. Horridge (1962) usó este método con insectos decapitados. Las patas equivalentes de dos individuos fueron conectadas a un circuito eléctrico en serie que se conectaba cuando el animal A posaba su pata en una solución salina. Cuando esto ocurría, ambos animales recibían una descarga hasta que el animal A levantaba su pata. Por lo tanto, el animal B recibía las descargas con independencia de la posición de sus patas y no podía hacer nada para evitarlo, mientras que el animal A sólo recibía las descargas cuando extendía su pata, de manera que podía aprender a evitarlas. Después de un período de entrenamiento de 45 minutos, ambos animales fueron reconectados para la prueba. En ella, ambos animales, con independencia de lo que hiciese el otro, recibían una descarga cada vez que alguno de ellos extendía su pata sobre la solución salina. Si durante el entrenamiento previo se hubiese producido alguna asociación entre la extensión de la pata y la descarga, entonces se esperaría que durante la prueba el animal A provocase menos descargas que el animal B. Horridge (1962) presentó datos en relación a cucarachas y langostas que mostraban que, durante las pruebas, los animales tipo A recibieron significativamente menos descargas que los animales tipo B. Además, se observó que, durante las nuevas pruebas, un gran porcentaje de los animales tipo B dejaban sus patas tendidas y sin fuerza, a veces durante varias horas, recibiendo casi el máximo número de descargas. De las 20 cucarachas tipo B de la serie, 11 no dieron señales de una mayor frecuencia en la elevación de la pata, mientras que entre los animales tipo A sólo hubo 5 que no mostraron alguna mejora —proporciones indicadas como típicas en los estudios con vertebrados. Esta (falta de) respuesta cumple los tres criterios de impotencia aprendida enumerados anteriormente, como también lo hace un trabajo similar con babosas citado en Eisenstein et al. (1997). El hecho de que los animales decapitados respondieron de esta manera indica que cualquier centro neuronal implicado (por ejemplo, los centros del dolor) no se encuentra necesariamente en la región de la cabeza. Aún más intrigante resulta el trabajo que muestra una similar falta de respuestas en unos ganglios torácicos aislados de cucaracha (Eisenstein et al. 1997), lo que quizá indique que las respuestas están mediadas periféricamente y sin requerimiento de consciencia, a menos que los ganglios torácicos cuenten con ella. Estas observaciones indican que las babosas, las cucarachas y las langostas son capaces de experimentar impotencia aprendida de una manera similar a la descrita en los estudios con vertebrados o, alternativamente, que los criterios de impotencia aprendida habrían de ser redefinidos. Ciertamente, vale la pena considerar la ética de realizar tales experimentos en invertebrados si son capaces de experimentar un estado subjetivo similar a la impotencia aprendida de los vertebrados. 

UN POSIBLE CAMINO A SEGUIR 

Los vertebrados a menudo son utilizados como modelos animales en el desarrollo de analgésicos y drogas psicoactivas, lo que indica una presunción de que estas especies experimentan dolor o estados mentales similares a los de los humanos a quienes se destinan las drogas. No conozco ningún estudio que haya analizado los efectos de los analgésicos o las drogas psicoactivas en el comportamiento de los invertebrados. Podría ser provechoso evaluar la capacidad de los invertebrados para experimentar estados mentales similares. Por ejemplo, estudios recientes (por ejemplo, Pickup et al. 1997, Danbury et al. 2000) han demostrado que los animales que se hallan en un estado de aparente malestar optan selectivamente por dietas que contengan analgésicos, lo que presumiblemente sea un indicativo de que experimentan el dolor de forma análoga a los humanos. Sería fascinante averiguar si los invertebrados seleccionarían los analgésicos o las drogas psicoactivas de la misma forma que han demostrado seleccionar la estimulación cerebral (Balaban y Maksimova 1993). 

COMENTARIOS FINALES E IMPLICACIONES PARA EL BIENESTAR ANIMAL 

Actualmente, existe mucha investigación dirigida a establecer distinciones entre los animales vertebrados a partir de capacidades cognitivas superiores, como por ejemplo la autoconciencia de los primates (Shillito et al. 1999). A veces se sugiere, implícita o explícitamente, que la demostración de habilidades cognitivas avanzadas hace que esas especies sean más similares a los humanos y, por lo tanto, más propensas a experimentar formas "superiores" de estados mentales negativos como la frustración, la depresión o el aburrimiento. Pero tal investigación avanzada plantea una cuestión más fundamental, la de si la conciencia y los estados mentales negativos son algo común entre los vertebrados y los invertebrados. Se ha dedicado un pequeño y valioso trabajo a investigar específicamente si la dicotomía ampliamente percibida entre los vertebrados y los invertebrados con respecto a sus estados mentales negativos tiene alguna base justificable. Si se puede demostrar que los invertebrados son capaces de experimentar estados mentales negativos, nuestro trato hacia ellos en todos los niveles de la sociedad (por ejemplo, el doméstico, el agrícola y el científico) tendría que cambiar radicalmente si queremos comportarnos de una manera ética y responsable, y tratarlos con la misma consideración con que tratamos a los vertebrados "superiores". Además, si aceptásemos que los invertebrados experimentan estados mentales negativos, entonces tendríamos que reconsiderar también las actitudes que mostramos hacia otras especies de vertebrados que actualmente tratamos como si tuvieran una capacidad de sufrimiento reducida (por ejemplo, los peces, los reptiles y los anfibios). Tal vez sea la idea de tener que cambiar de manera radical e inconveniente nuestras actitudes y conductas lo que nos obliga a aceptar con tanta facilidad los argumentos que indican que los invertebrados no experimentan dolor, angustia o sufrimiento, así como a rechazar las evidencias en sentido contrario. Después de todo, es poco probable que el hecho de aceptar que los chimpancés son capaces de sufrir frustración, depresión y otros estados mentales negativos tenga un gran impacto sobre la mayor parte de nuestras vidas cotidianas. Pero aceptar que los insecticidas causan un dolor inmenso a las moscas, o que pisar a una hormiga causa tanto dolor como pisar a un ratón, implica tener que reconocer que hemos sido responsables de haber provocado gran cantidad de sufrimiento con regularidad, y pocas personas tendrán deseos de hacerlo.

Debido a que los estados mentales son una experiencia privada, no podemos estar seguros de si los demás animales, ya sean vertebrados o invertebrados, tienen las mismas experiencias subjetivas que los humanos. En el caso de los vertebrados, empleamos el argumento por analogía, y si un animal responde de manera similar a los mismos estímulos, aceptamos que su experiencia ha de ser presumiblemente análoga, casi sin dudarlo y si apenas evidencias adicionales respecto a su conciencia o alguna función nerviosa similar. Pero, con escasa justificación, se emplea un criterio distinto con los invertebrados. Esto ha conducido a la creencia generalizada de que, mientras que los vertebrados son capaces de experimentar dolor, angustia y sufrimiento, la mayoría de los invertebrados no lo son. Sin embargo, si se aplica el argumento por analogía sobre las evidencias aquí presentadas, se aprecia que los invertebrados a menudo responden a estímulos potencialmente dolorosos o desagradables de una manera sorprendentemente similar a como lo hacen los vertebrados, lo que sería indicativo de que son capaces de experiencias análogas. Rechazar esto sin pruebas irrefutables es cambiar las reglas del argumento por analogía arbitrariamente, lo que plantea preguntas como: ¿Cuán robusto es este concepto? ¿Por qué no se aplica con los invertebrados? ¿Debe aplicarse con todos los vertebrados? Y en caso de que la respuesta sea negativa, ¿en quienes no ha de ser aplicado y por qué? Si vamos a emplear el argumento por analogía en nuestras interpretaciones de las pruebas conductuales y fisiológicas relacionadas con el dolor, la angustia y el sufrimiento, las evidencias anteriores señalan tres posibles conclusiones: i) que debemos usar el argumento por analogía de manera coherente y aceptar que los invertebrados pueden tener experiencias análogas a las de los vertebrados; ii) que debemos aceptar que el argumento por analogía es defectuoso y dejar de usarlo (lo que plantea la pregunta de cuáles son entonces las evidencias de los estados mentales negativos de los otros vertebrados nohumanos); o iii) que debemos establecer que el argumento por analogía no sirve para todas las especies y que sólo puede usarse respecto a algunas especies y en algunas circunstancias concretas. Esta tercera opción plantea, obviamente, la pregunta de cómo decidir qué especies y qué circunstancias serían aptas para el argumento por analogía.

Chris M. Sherwin, febrero de 2001.

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Traducción: Igor Sanz

Texto original: Can Invertebrates Suffer? Or, How Robust is Argument-by-Analogy?