Cerdos pensantes: una revisión comparada de la cognición, las emociones y la personalidad de Sus domesticus

RESUMEN

 

Aunque es relativamente poco lo que se sabe acerca de la psicología de los cerdos domésticos, la información disponible sugiere que estos animales son cognitivamente complejos y que comparten muchos rasgos con los animales considerados más inteligentes. Este artículo hace una revisión de la evidencia científica en torno a la complejidad cognitiva de los cerdos domésticos y compara, cuando corresponde, esta literatura con lo hallado en otros animales, centrándose en los resultados más convincentes y vanguardistas. Los objetivos de este trabajo son: 1) enmarcar las habilidades cognitivas y psicológicas de los cerdos en un contexto comparativo básico e independiente del marco de la producción y gestión ganadera; y 2) identificar las áreas de estudio en torno a los cerdos que sean más atractivas y estén necesitadas de una mayor investigación. Resumimos y discutimos algunas áreas sobre la psicología comparada, incluida la cognición social y no-social, la autoconciencia, las emociones y la personalidad. Concluimos que los hallazgos descubiertos en varios terrenos de investigación sugieren la posesión de una psicología compleja por parte los cerdos. Terminamos solicitando una mayor investigación no invasiva y alejada del laboratorio sobre su cognición y conducta a fin de permitirles una mayor expresión de sus habilidades naturales.

 

INTRODUCCIÓN

 

La literatura sobre cognición animal es muy rica en información respecto de ciertos tipos de animales, como los primates, los roedores, las aves y, cada vez más, los perros. En contraste, y desde el punto de vista de nuestra comprensión básica en torno al rango de cognición del reino animal, los cerdos, como ungulados artiodáctilos, ocupan un grupo taxonómico muy poco representado en la literatura sobre la psicología comparada. De hecho, ninguno de los grupos de ungulados está bien estudiado en comparación con los animales mencionados, de frecuente estudio. Debido a su condición de grupo ungulado infrarrepresentado, se hace esencial reunir lo que sabemos sobre los cerdos para aprovechar nuestra comprensión actual y obtener más información sobre lo distribuidas que se hayan en los mamíferos y otros taxones ciertas habilidades cognitivas y conductuales de alto nivel de sofisticación.

La literatura científica en torno a la psicología y el comportamiento de los cerdos ha estado dominada por temas aplicados y contextos relacionados con el bienestar en la ganadería intensiva. Es probable que este tipo de marcos aplicados afecten y moldeen la comprensión científica y pública acerca de los cerdos. Y si bien es cierto que se han llevado a cabo algunos estudios fuera de este marco aplicado, su número es muy reducido en comparación con aquellos con una relación directa con su manejo en los ámbitos de la ganadería o el laboratorio.

 

Este documento examina ambas categorías de investigación —aplicada y pura— en un esfuerzo por comenzar a completar y reestructurar nuestra comprensión de la inteligencia, la cognición y la psicología en general de los cerdos en un nivel comparativo-evolutivo básico. También se identifican algunos hallazgos particularmente prometedores e interesantes, en cuanto a que revelan habilidades muy complejas en los cerdos. No pretendemos ofrecer una revisión exhaustiva de todos los estudios llevados a cabo en torno a la cognición y las emociones de estos animales. En su lugar, hemos optado por centrarnos en las capacidades de su inteligencia y su sintiencia más notables, identificando al mismo tiempo aquellas áreas más atractivas y prometedoras respecto de la cognición, las emociones y la sociabilidad en las que, sostenemos, deberían ocuparse las investigaciones futuras.

FACTORES ESPECÍFICOS A TENER EN CONSIDERACIÓN A LA HORA DE EVALUAR LOS HALLAZGOS SOBRE EL COMPORTAMIENTO Y LA COGNICIÓN DE LOS CERDOS.

EVOLUCIÓN E HISTORIA DE SU DOMESTICACIÓN

Al igual que con cualquier grupo, se deben considerar los factores específicos de los cerdos para poder interpretar sus capacidades cognitivas, emocionales y sociales, así como para comparar sus capacidades con las de otras especies. Es de especial importancia tener en cuenta que no todos los animales domesticados se crían por las mismas características. Por ejemplo, mientras que en los perros fueron seleccionados aquellos rasgos que fomentaban la compañía y el trabajo, los cerdos lo fueron por su capacidad para producir carne.

Los cerdos domésticos descienden de los jabalíes (Sus scrofa), una especie gregaria cuya domesticación se inició en Oriente Próximo hace alrededor de 9.000 años (Giuffra, Kijas, Amarger, Carlborg, Jeon y Andersson 2000). Con el tiempo se fueron sucediendo múltiples acciones de domesticación, incluyendo muchos cruces entre los grupos asiáticos y europeos (Giuffra et al. 2000; Larson, Dobney, Albarella, Fang, Matisoo-Smith, Robins y Cooper 2005). Es importante destacar que, si bien durante la domesticación se han seleccionado artificialmente algunas características orientadas a lograr un temperamento más dócil, la mayor parte de la cría selectiva de cerdos ha estado centrada en rasgos asociados con la producción, en especial el crecimiento y la reproducción. Como resultado de ello, la cognición y la conducta de los cerdos domesticados actuales no difiere demasiado de la de los jabalíes ancestrales y modernos (Held, Cooper y Mendl 2009).

Esto es particularmente cierto respecto del comportamiento social; tanto los cerdos domesticados como los jabalíes se mueven en torno a una unidad social básica de varias hembras con sus crías, mostrando fuertes paralelismos en su conducta reproductiva, crianza y desarrollo (Graves 1984; Jensen 1986). Las comparaciones preliminares entre jabalíes y cerdos domésticos en cuanto a su cognición y aprendizaje indican que la ontogenia y las experiencias tempranas tienen a menudo un mayor impacto en estos procesos que la selección artificial (Albiach-Serrano, Brauer, Cacchione, Zickert y Amici 2012). Las capacidades y conductas de los cerdos domesticados parecen haberse desarrollado en virtud de adaptaciones basadas en las presiones físicas y sociales de sus ancestros y parientes salvajes.

HABILIDADES SENSORIALES

La evaluación de las capacidades cognitivas de una especie depende del uso de estímulos y entornos ajustados a sus capacidades sensoriales, es decir, aquellos que se asemejan a la masa de información sensorial a cuya percepción y procesamiento se haya adaptado ese animal (Geiling, Nordquist y van der Staay 2011). De este modo, es crítico apreciar que la domesticación no ha generado una alteración sustancial del tipo de información ambiental que los cerdos domesticados están capacitados para detectar (Held et al. 2009; Jensen 1986). Estos animales hacen uso de una gran diversidad de estímulos, tanto de su entorno físico como de su entorno social.

No debería sorprendernos, dada la naturaleza gregaria de sus homólogos salvajes, el carácter social de los cerdos y el muy importante papel que juega la información táctil en su comportamiento. La mayor densidad de receptores táctiles la presentan en el hocico (Kruska 1988), ya que se sirven de él durante la práctica de muchas conductas de manipulación, como hozar, cargar y empujar, así como en las interacciones sociales (Stolba y Wood-Gush 1989). El olfato es el sentido más agudo del cerdo. Así, son capaces de aprender las discriminaciones olfativas con mayor facilidad que las discriminaciones basadas en otros sentidos (Croney 1999). Como omnívoros oportunistas, dependen en gran medida del olor y el gusto en la búsqueda de alimentos apropiados (Croney, Adams, Washington y Stricklin 2003). Además, su sensibilidad en el terreno olfativo no se limita a la búsqueda de alimentos, sino que la emplean en muy distintos contextos del ámbito social, incluida la identidad por discriminación (Mendl, Randle y Pope 2002), la sexualidad (Signoret, Baldwin, Fraser y Hafez 1975), el estado emocional de otros cerdos durante los encuentros agresivos (McGlone 1990), y la creación de jerarquías de dominación (Mendl, Randle y Pope 2002).

Los cerdos emplean el oído en muchos contextos sociales, incluida la comunicación. A través de las vocalizaciones pueden transmitir su identidad y estado de excitación (Manteuffel, Puppe y Schon 2004), teniendo a su vez un amplio uso en las interacciones entre la madre y su descendencia (Weary, Lawson y Thompson 1996; Weary, Ross y Fraser 1997). El rango auditivo de los cerdos va desde los 42 hasta los 40,500 Hz (Heffner y Heffner 1992), lo que los convierte en sensibles al ultrasonido.

Los cerdos por lo general se sirven de una combinación entre la vista y otros sentidos, en especial el olfato y el tacto, para discriminar entre los objetos de su entorno natural (Arave 1996; Lomas, Piggins y Phillips 1998). Son capaces sin embardo de realizar discriminaciones de objetos sirviéndose sólo de estímulos visuales (Koba y Tanida 2001). Por otro lado, emplean más la vista y el oído que el olfato a la hora de discriminar a los seres humanos (Tanida y Nagano 1998).

LA LITERATURA CIENTÍFICA

MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN

Este documento presenta un resumen de las características cognitivas, emocionales, de personalidad y sociales de los cerdos elaborado a partir de una revisión exhaustiva de la literatura científica disponible. Primero realizamos una búsqueda directa en Google de todas las principales revistas que cuentan con revisión por pares (Tabla 1). Empleando una serie familiar y amplia de términos relevantes en cuanto a la inteligencia, la cognición y el comportamiento, así como palabras clave extraídas de algunos trabajos previos existentes (por ejemplo, inteligencia, cognición, comportamiento, aprendizaje, memoria, socialidad, autoconciencia, autorreconocimiento, etc.). En los casos pertinentes, utilizamos también términos de búsqueda más específicos de aquellas categorías más generales, como por ejemplo memoria espacial, navegación, engaño, etc. Además, usamos estos mismos términos para buscar en ScienceDaily algunas noticias relevantes y los artículos revisados por pares que se describía en ellas. Buscamos también en los sitios web de los principales autores en estos campos todos sus proyectos relevantes. Por último, buscamos documentos adicionales de revistas misceláneas en el apartado de referencias de cada artículo (no incluidas en la Tabla 1), y nos aseguramos de que nuestra búsqueda fuese exhaustiva. Incluimos libros, capítulos de libros y tesis, así como documentos empíricos y revisiones (que proporcionaron una descripción e interpretación adicional de los datos empíricos), incluyéndose tanto literatura básica sobre psicología comparada como material de literatura aplicada. No impusimos restricciones de tiempo a los artículos para su inclusión, pero sí dimos prioridad a los trabajos más recientes cuando lo consideramos apropiado. El apartado de referencias refleja la magnitud completa de las fuentes consultadas.

Dividimos nuestros hallazgos en cinco categorías principales: cognición no-social, cognición social, autoconciencia, emociones y personalidad, con subcategorías dentro de algunas de ellas.

HALLAZGOS EXTRAÍDOS DE LA LITERATURA

COGNICIÓN NO-SOCIAL

La cognición no-social se refiere a la forma en que los animales perciben, representan y procesan mentalmente los componentes físicos de su entorno. Incluye la resolución de problemas en el ámbito físico, la discriminación de objetos, la cognición espacial y otros elementos del aprendizaje y la memoria en el dominio de lo físico-objetivo, incluida la percepción del tiempo. En este documento distinguimos la cognición no-social de la cognición social en favor de la presentación, pero no se ha de presuponer que los aspectos de la cognición social y la cognición no-social son necesariamente excluyentes.

APRENDIZAJE EN TORNO A LA DISCRIMINACIÓN DE OBJETOS

El aprendizaje en torno a la discriminación de objetos implica la capacidad de aprender a discriminar estímulos u objetos a partir de algunos de los atributos de esos estímulos y a través de las contingencias de un refuerzo diferencial (Kehoe 2008). La discriminación de objetos es sin duda una base necesaria para otras formas de cognición. La discriminación de objetos hace posible la categorización y la formación de conceptos; estas capacidades, a su vez, pueden proporcionar el pilar cognitivo para otro tipo de capacidades complejas. Todos los animales poseen cierta facultad para aprender a discriminar objetos, desde la discriminación de estímulos concretos simples hasta conceptos más complejos e incluso abstractos.

Las palomas y otras especies de aves son capaces de categorizar y diferenciar distintos estímulos, como, por ejemplo, fotografías con humanos frente a fotografías sin humanos (Huber, Apfalter, Steurer y Prossinger 2005). Muchos mamíferos, incluidos los roedores y los primates, son capaces de discriminaciones bastante complejas (Fagot 2000; Matsuzawa 2001; Zentall y Wasserman 2006). Los perros, por ejemplo, pueden clasificar fotografías en color de diferentes estímulos naturales, como otros perros o paisajes (Range, Aust, Steurer y Huber 2008).

Los cerdos no son una excepción en lo que atañe a la capacidad de discriminar objetos sólidos. La discriminación de objetos complejos ha sido demostrada en ellos bajo una amplia diversidad de situaciones en las que se requiere de una gran memoria (Croney et al. 2003; Hemsworth, Verge y Coleman 1996; Tanida y Nagano 1998). Un estudio que evaluaba la respuesta espontanea de los cerdos frente a objetos nuevos y conocidos descubrió que, al cabo de una exposición de dos días a un objeto de muestra, los cerdos eran capaces de recordar el objeto pasados 5 días. Mostraban por los objetos nuevos una mayor preferencia que por los conocidos (Gifford, Sylvie Cloutier y Newberry 2007), lo que es prueba clara de su memoria a largo plazo.

Además, los cerdos pueden dar prioridad a los recuerdos de mayor importancia, como los vinculados a la búsqueda de alimento. Cuando sólo tienen oportunidad de acceder a una de entre dos fuentes distintas de comida, se decantan por la que contiene más alimento y la memorizan (Held, Baumgartner, Kilbride, Byrne y Mendl 2005). Por otra parte, en lo que atañe a la comida pueden servirse de las señales visuales, de las olfativas o de ambas a la vez. En lugar de confiar en la ubicación espacial de una antigua fuente de alimento, los cerdos pueden guiarse por ciertos colores o por ciertos olores de extractos de comida para hallar la fuente, lo que demuestra que pueden realizar discriminaciones a partir de ambas modalidades sensoriales, es decir, de colores y de olores (Croney et al. 2003).

Algunos de los estudios más convincentes en torno a la discriminación de objetos en los cerdos se diseñaron en paralelo a la investigación de la comprensión del lenguaje simbólico en los delfines (Tursiops truncatus, Herman 1980, 1987; Herman, Hovanick, Gory y Bradshaw 1989) y los leones marinos (Zalophus californianus, Schusterman 1993). Estos mamíferos marinos pueden utilizar estímulos visuales (gestuales) y auditivos para procesar con éxito los componentes semánticos (de significado) y sintácticos (de secuencia) de un lenguaje artificial. Enfrentados a una tarea similar, dos cerdos enanos vietnamitas (Sus scrofa domesticus) demostraron la comprensión de símbolos gestuales y verbales representativos de objetos (frisbi, pelota, mancuernas) y de acciones (sentarse, buscar, saltar). Fueron a su vez capaces de distinguir estos elementos entre sí (Cerbulis 1994). Además, lograron comprender combinaciones de unos y otros símbolos (por ejemplo, buscar el frisbi), discriminar entre tres objetos y, al igual que los delfines y los leones marinos, llevar a cabo la tarea acción-objeto que les era presentada. Aunque existe cierta controversia en cuanto a si este tipo de respuestas a los símbolos van más allá de una respuesta a los estímulos, los cerdos, al igual que los delfines, exhibieron una discriminación compleja frente a la elección de tres objetos y la combinación de tres objetos y una acción. Estas capacidades respaldan la teoría de un desempeño más complejo. La capacidad de los cerdos para responder adecuadamente a los símbolos que representan objetos y acciones invita a realizar más estudios de este tipo a fin de explorar las diferencias y similitudes de los niveles de complejidad de los cerdos y los mamíferos marinos ante estas situaciones.

PERCEPCIÓN DEL TIEMPO

Una vieja área de interés en lo concerniente a la cognición comparada es la percepción del tiempo, es decir, la capacidad de detectar el paso del tiempo y anticiparse al futuro. Aunque la percepción del tiempo no es necesariamente sinónimo de los más sofisticados viajes mentales en el tiempo, a saber, la capacidad consciente de representar mentalmente el pasado y el futuro, sí puede decirse que se trata de su pilar fundamental. Es decir, en combinación con un sistema de memoria episódica, la percepción del tiempo puede convertirse en parte de un sentido autobiográfico pasado, presente y futuro.

Existen evidencias sustanciales en cuando a que otros animales tienen mecanismos de sincronización interna que les ayudan a conocer la hora del día y predecir la ocurrencia de ciertos sucesos (Gallistel 1994). Las charas californianas (Aphelocoma californica) pueden anticipar eventos futuros y almacenar la comida en consecuencia (Raby, Alexis, Dickinson y Clayton 2007). Los chimpancés (Pan troglodytes) y otros grandes simios poseen sin duda un sentido autobiográfico, ya que pueden prepararse para acciones futuras (por ejemplo, usar herramientas) incluso con un día de antelación (Beran, Pate, Washburn, y Rumbaugh 2004, 2012; Mulcahy y Call 2006; Osvath y Osvath 2008), demostrando además capacidades vinculadas a la memoria episódica. Pueden recordar elementos contextuales altamente específicos, es decir, el qué, el dónde y el cuándo de ciertos eventos al cabo de horas, semanas e incluso años (Martin-Ordas, Berntsen y Call 2013; Martin-Ordas, Haun, Colmenares y Call 2010).

Aunque no existe ningún trabajo concluyente en torno a la percepción del tiempo en los cerdos, la investigación llevada a cabo es intrigante y apunta a lo valioso que sería un trabajo adicional en este terreno. En un estudio, unas cerdas tuvieron la opción de elegir entre dos jaulas que apenas diferían en cuanto al tiempo de confinamiento, que era de 30 minutos la una (corto) y de 240 minutos la otra (largo). Las cerdas mostraron una preferencia general por la jaula asociada con un tiempo de confinamiento más corto, lo que demuestra que eran sensibles a las diferencias temporales de la una y de la otra. Se sirvieron además de varias señales sensoriales (patrones visuales y direccionales) para tomar su decisión (Spinka, Duncan y Widowski 1998). Sin embargo, las cerdas en este estudio no mostraron todos los comportamientos exigidos por la hipótesis de la percepción del tiempo. Es decir, no mostraban una renuncia mensurable al ingreso en la jaula de confinamiento más largo. Uno podría pensar que su preferencia destacada por la jaula de menor confinamiento es una muestra de renuncia a ingresar en la jaula de confinamiento más largo. Sin embargo, los autores concluyeron que, aun existiendo dicha preferencia, el confinamiento de larga duración no era lo suficientemente aversivo para ellas. Además, los dispositivos no eran simétricos y las cerdas mostraron ciertos sesgos iniciales hacia uno u otro lado. Este sesgo hubo de ser salvado mediante modificaciones. Así pues, el estudio sufrió de una serie de factores necesarios de ser explorados con más detalle antes de poder ser tomado como una evidencia definitiva de percepción del tiempo.

Otro estudio con seis cerdos preadolescentes usó una configuración operante que exigía que aquellos mantuvieran presionada una palanca de pie durante un número específico de segundos a fin de medir aspectos del comportamiento temporal a través de una respuesta diferencial. Los autores concluyeron que las capacidades cognitivas requeridas para la tarea probablemente estaban dentro de las facultades de los cerdos, pero que la respuesta física necesaria era demasiado complicada para ellos, provocando que sus pezuñas resbalaran y que muchos de ellos tratasen entonces de responder con el hocico en lugar de con el pie, lo que demuestra que, a pesar de las limitaciones físicas, probablemente entendían el requerimiento de la tarea (Ferguson, Gopee, Paule y Howard 2009).

En otro estudio, los cerdos demostraron ser capaces de anticipar situaciones tanto positivas como negativas (Imfeld-Mueller, van Wezemaela, Stauffachera, Gygax y Hillmann 2011). Los cerdos fueron mantenidos en un cajón de espera y les fueron mostradas señales que anticipaban o bien la posibilidad de entrar en un departamento donde había un cuenco con palomitas (positivo) o bien la obligación de cruzar una rampa con el efecto visual de un acantilado (negativo). Los cerdos emitieron mayores vocalizaciones, se giraron con mayor frecuencia y mostraron una latencia de desplazamiento más larga ante la previsión del evento negativo que ante la previsión del evento positivo. No obstante, el ritmo y la variabilidad cardíaca y la actividad locomotora no se vieron afectadas por la valencia de la situación tanto como por la fase del ensayo (espera, señal, anticipación y final). Aunque los autores consideraron que las vocalizaciones agudas eran el parámetro más sensible de la respuesta emocional de los cerdos, los resultados reflejan varias conductas indicativas de una respuesta emocional en previsión de dos eventos diferentes.

Aunque no hay datos suficientes para sacar conclusiones definitivas sobre la complejidad de la percepción del tiempo de los cerdos, los estudios descritos sugieren que una investigación adicional en torno a la percepción del tiempo, la anticipación y, en caso de que estas facultades se demuestren robustas, tal vez incluso la planificación (que está basada en estas capacidades) de los cerdos sería prometedora.

APRENDIZAJE Y MEMORIA ESPACIAL

La cognición espacial (aprendizaje y memoria) se refiere a la capacidad de adquirir, recordar, organizar y utilizar conocimientos sobre aspectos espaciales del entorno, incluido orientarse y aprender a discriminar y priorizar la ubicación de los objetos. El aprendizaje espacial depende en gran medida de una representación mental fruto de la memoria a corto y largo plazo, sirviendo a menudo de base para complejos mapas cognitivos del entorno y muchos otros comportamientos estratégicos sociales y no-sociales dados en acciones tales como la búsqueda de alimento y las migraciones.

Se conocen bien las complejas habilidades espaciales de las aves a la hora de almacenar comida (Balda y Kamil 2002; Shettleworth 2002), y muchas otras especies exhiben también sofisticadas capacidades espaciales para la navegación y el forrajeo, incluidos los roedores (Bird, Roberts, Abroms, Kit y Crupi 2003) y los peces (Brown 2015). Los perros también demuestran complejas capacidades espaciales de orientación y búsqueda que indican el empleo de mapas cognitivos. Por ejemplo, mientras se trasladan hacia alguna ubicación deseada en busca de objetos ocultos, los perros parecen desarrollar nuevos atajos espaciales basados en su conocimiento de los caminos utilizados con anterioridad (Bensky, Gosling y Sinn 2013, para una revisión). Los chimpancés y otros primates nohumanos también poseen sofisticadas capacidades de aprendizaje y memoria de navegación espacial, en algunos casos a la altura de los humanos de cuatro años (Garber y Dolins 2014).

Los cerdos, como animales de forrajeo que son, resultan especialmente hábiles en el uso de la información espacial; son altamente competentes a la hora de aprender a orientarse en laberintos y otras disposiciones espaciales (por ejemplo, de Jon et al. 2000; Siegford, Rucker y Zarella 2008), aunque muchas de estas pruebas se realizan en entornos altamente artificiales, como laberintos de agua. Podría decirse que los estudios sobre las habilidades espaciales dados en contextos de búsqueda de alimento son más relevantes y reveladores. Uno de los métodos más productivos y éticamente válidos en el estudio del aprendizaje y la memoria espacial y otras capacidades cognitivas de los cerdos es el test del tablero agujereado (van der Staay, Gieling, Pinzon, Nordquist y Ohl 2012). Se trata de una prueba de campo abierto con numerosos agujeros (o pozos) que pueden ser cebados. Este mecanismo o procedimiento permite a los cerdos forrajear usando sus hocicos al modo en que lo hacen en la naturaleza. El test del tablero agujereado ha sido utilizado para estudiar el comportamiento espacial en una amplia variedad de especies y dimensiones de la conducta espacial, incluida la memoria funcional y las estrategias de forrajeo. Los cerdos se desempeñan bastante bien en este contexto de discriminación espacial, y su rendimiento resulta consistente, en tanto que no se ve afectado por un estrés social agudo, como el que puede representar, por ejemplo, la presencia de un cerdo desconocido (Arts, van der Staay y Ekkel 2009). Los cerdos, por ejemplo, aprenden con rapidez las discriminaciones espaciales dependientes de la memoria funcional y referencial (Bolhuis et al. 2013; Gieling, Arts, Nordquist, y van der Staay 2012; Gieling et al. 2013; Nawroth y von Borell 2014).

Los cerdos también recuerdan la ubicación, el contenido y el valor relativo de los lugares de interés previamente descubiertos. A lo largo de intervalos de retención de entre 10 minutos y 2 horas, los cerdos son capaces de emplear con éxito la memoria espacial para encontrar áreas con comida y evitar aquellas previamente descubiertas como vacías (Mendl, Laughlin y Hitchcock 1997). Otro experimento demostró que los cerdos podían aprender una tarea de forrajeo prospectiva o de tipo "éxito-cambiar" (buscar comida en un lugar alternativo) más rápido y con una mayor precisión que una tarea retrospectiva o de tipo "éxito-insistir" (regresar a un lugar con comida descubierto con anterioridad), lo que sugiere que los cerdos tienen una predisposición al forrajeo en áreas previamente inexploradas (Laughlin y Mendl 2000). Estos estudios muestran que los cerdos pueden usar la memoria espacial de manera flexible; pueden ser entrenados para regresar a un lugar donde previamente han encontrado comida o para usar el recuerdo de un lugar con comida previamente descubierto para buscar alimento en otro lugar.

En otro experimento particularmente interesante, a los cerdos les fueron presentados dos enclaves con comida cebados con cantidades desiguales. Al ser enfrentados a una elección en un contexto de búsqueda de alimento, los cerdos mostraron preferencia por el lugar que contenía la mayor cantidad de comida (Held et al. 2005). Estos hallazgos sugieren que los cerdos pueden discriminar y recordar los enclaves alimenticios con un valor relativo diferente. Aunque es posible que los cerdos se sirvieran de la subitización, una forma de reconocimiento de patrones mediante los cuales se evalúan de forma súbita pequeñas cantidades de algún artículo (Cutini y Bonato 2012), estos hallazgos sugieren cierto nivel de numerosidad en los cerdos. Por supuesto, sería útil una investigación añadida centrada en determinar el mecanismo cognitivo exacto subyacente.

BÚSQUEDA DE NUEVAS EXPERIENCIAS, CURIOSIDAD Y JUEGO

El juego está relacionado con la creatividad y la innovación y, por ello, forma la base de algunas de las más complejas habilidades sociales y motoras (Bateson 2015), tanto en humanos como en otros animales.

 

La exposición a lo novedoso mejora las experiencias de aprendizaje, y las respuestas frente a la novedad pueden tener a su vez impactos sobre el rendimiento de otras funciones cognitivas (Kaulfuss y Mills 2008). El juego social, que implica la creación de nuevas interacciones y situaciones, tiene un papel importante en el desarrollo de los cánidos y otros mamíferos sociales (Bekoff 1974, 2014). Así, es posible que la curiosidad y la búsqueda de nuevas experiencias se relacionen con la complejidad cognitiva y ciertos rasgos de personalidad (véase más abajo).

El juego podemos hallarlo predominantemente en las especies nohumanas de mayor complejidad y adaptabilidad cognitiva, como los primates (Bencke 2015), los perros (Bekoff 2015), los delfines (Janik 2015) y las aves (Emery y Clayton 2015). También se da en los peces y los reptiles (Burghardt 2015), así como en los invertebrados cognitivamente más complejos, como los pulpos (Zylinski 2015). El juego pues parece indicador de una cognición compleja.

Los cerdos también son animales juguetones (Donaldson, Newberry, Spinka y Cloutier 2002; Olsen, Simonsen y Dybkjaer 2002; Newberry et al. 1988; Wood-Gush y Vestergaard 1991, 1993), exhibiendo una amplia gama de comportamientos dentro de este ámbito. Un estudio reciente sobre el comportamiento lúdicos de los cerdos demostró que practican modalidades de juego bastante complejas, incluyendo el juego social y el juego con objetos (Horback 2014). Las conductas comunes en el juego con objetos de los cerdos incluyen arrojar paja y sacudir o cargar objetos del estilo de un palo o una pelota (Bolhuis, Schouten, Schrama y Wiegant 2005; Dudink, Simonse, Marks, de Jonge y Spruijt 2006; Newberry et al. 1988). El juego locomotor incluye agitar/sacudir la cabeza, corretear, saltar, brincar, patear, girar, retozar (correr enérgicamente), dejarse caer en el suelo y saltar (Martin, Ison y Baxter 2015). El juego social en los cerdos incluye juegos de peleas, empujones y persecuciones (Horback 2014). Muchas de estas categorías de juego se combinan, siendo sus comportamientos similares a los expresados por los perros y otros mamíferos.

El juego no sólo satisface la necesidad de los cerdos de explorar y descubrir, sino que también es fundamental para que obtengan un desarrollo saludable. El estímulo es mayor cuanto más variados, complejos, prácticos y renovables son los objetos y materiales (Martin et al. 2015; Studnitz, Jensen y Pederson 2007; Telkanranta, Bracke y Valros 2014). La necesidad de exploración es tan importante que una cantidad insuficiente de oportunidades genera anomalías de comportamiento (Pedersen et al. 2014; Studnitz et al. 2007; Telkanranta et al. 2014). Los lechones criados en un entorno cognitivamente desafiante y complejo y abierto a una mayor interacción con objetos y otros cerdos muestran un mejor desarrollo socio-cognitivo que aquellos criados en parideras estándar (Martin et al. 2014). Olsen et al. (2002) descubrieron que los cerdos con acceso a materiales que les permitían realizar exploraciones eran más proclives a lucir comportamientos vinculados al afecto positivo, como el juego, en especial el juego locomotor. Además, y en consonancia con estos hallazgos, los cerdos toman decisiones más optimistas (sesgo positivo) cuando se encuentran en entornos enriquecidos, lo que indica que la estimulación les resulta gratificante y placentera (Douglas, Bateson, Walsh, Bedue y Edwards 2012). De modo que las oportunidades de juego y exploración afectan también a su desarrollo emocional.

COMPLEJIDAD Y COGNICIÓN SOCIAL

La cognición social es el uso de las habilidades cognitivas dentro del terreno social, constituyendo la base de la complejidad cognitiva y la inteligencia, incluida la cultura, en una amplia variedad de especies diferentes. Hay una gran cantidad de evidencia empírica que muestra una correlación positiva entre algunas capacidades cognitivas superiores y ciertas muestras de complejidad social en grupos taxonómicos tan dispares como los primates (por ejemplo, Dunbar 1998), las aves (Burish, Kueh y Wang 2004) y los cetáceos, como delfines y ballenas (Whitehead y Rendell 2015). Aunque los cerdos, tanto los domésticos como los salvajes, son animales muy sociables, se sabe relativamente poco acerca de cómo se manifiestan estas capacidades en sus vidas naturales o sobre qué habilidades cognitivas y emocionales se sostiene su sociabilidad. Lo que se sabe apunta a la posibilidad de que los cerdos sean socialmente tan complejos como muchos otros animales de gran inteligencia, compartiendo con toda posibilidad una serie de capacidades cognitivas relacionadas con la complejidad social.

DISCRIMINACIÓN DE CONGÉNERES Y OTROS

La capacidad de discriminar entre individuos forma la base de las relaciones sociales, las jerarquías y las reacciones hacia individuos conocidos y desconocidos. La discriminación individual, no siendo lo mismo que el verdadero reconocimiento individual, es sin embargo uno de los principales prerrequisitos de éste, que se define como la representación mental de las características de identificación de un individuo. Así pues, resulta lógico iniciar el estudio de las habilidades generales de reconocimiento social de una especie partiendo de su capacidad para la discriminación individual.

Son muchos los animales capaces de hacer discriminaciones individuales. Los perros pueden distinguir los ladridos de un mismo perro registrados en diferentes contextos, así como a diferentes perros dentro de un mismo contexto (Molnar, Pongracz, Farago, Doka y Miklosi 2009). Otro buen ejemplo lo representan los elefantes, de quienes es bien conocida su sofisticada capacidad para reconocer a congéneres individualmente incluso a larga distancia (McComb, Moss, Sayialel y Baker 2000). Esta facultad no sólo posibilita distinguir a los individuos emparentados de los no emparentados o a los extraños de los conocidos, sino que también permite discriminaciones más sutiles de identificación individual dentro de la red social personal.

Al igual que estos otros animales socialmente complejos, los cerdos discriminan a sus congéneres y muestran preferencia por los individuos conocidos sobre los extraños (de Souza, Jansen, Tempelman, Mendl y Zanella 2006; Kristensen, Jones, Schofield, White y Wathes 2001; McLeman, Mendl, Jones, White y Wathes 2005). McLeman et al. (2005) investigaron la capacidad de las cerdas de 6 semanas de edad para discriminar entre dos congéneres hembra en un laberinto en Y utilizando diversos indicadores sensoriales. Descubrieron que las cerdas basan las discriminaciones en el aprendizaje y que pueden diferenciar entre dos congéneres conocidos cuando se les permite el uso de todas las señales sociales normales. Incluso pueden discriminar entre individuos estrechamente relacionados.

Los lechones pueden también distinguir a los individuos conocidos de los desconocidos basándose sólo en muestras de orina (Mendl et al. 2002). En un estudio, los cerdos fueron capaces de usar las señales olfativas para hacer discriminaciones sociales incluso después de una exposición permanente a 36 ppm de amoniaco, lo que degradaba su sentido del olfato (Kristensen et al. 2001). Además, esta capacidad de hacer distinciones duró un periodo de al menos 15 minutos durante el cual los cerdos mostraron habituación a los mismos olores. Además de la discriminación olfativa, los cerdos emplean también las señales auditivas para distinguir entre los miembros de su especie, como los perros (Molnar, Pongracz, Farago, Doka y Miklosi 2009). Este hallazgo es consistente con la evidencia de la individualidad de sus vocalizaciones (Blackshaw, Jones y Thomas, 1996; Schön, Puppe, Gromko y Manteufel 1999). Al escuchar una reproducción con vocalizaciones de distintos lechones, las cerdas responden con más intensidad ante las voces de los suyos propios que ante las voces de desconocidos, lo que demuestra que son capaces de discriminar a sus crías por la voz (Illmann, Schrader, Pinka y Ustr 2002). Así pues, los cerdos, al igual que los cánidos, parecen tener una gran capacidad para discriminar de manera flexible entre sus congéneres utilizando diversas señales y bajo una amplia variedad de circunstancias.

Se requiere de una capacidad de aprendizaje y una flexibilidad cognitiva aún mayor para hacer distinciones entre los miembros de otras especies. Los perros no sólo pueden hacer discriminaciones entre los humanos, sino que pueden incluso distinguir entre un rostro humano sonriente y otro con expresión neutral (Nagasawa, Murai, Mogi y Kikusui 2011). Esta clase de capacidades no resultan sorprendentes en una especie cuyos antecedentes de domesticación requerían de sensibilidad hacia las señales humanas. No obstante, los cerdos también pueden distinguir a los humanos conocidos de los desconocidos (Koba y Tanida 1999; Tanida y Nagano 1998), aunque quizá no con el mismo grado de sutileza. En un estudio de Tanida y Nagano (1998), unos jóvenes cerdos enanos fueron tratados con delicadeza y alimentados con golosinas durante cinco semanas antes ser expuestos a la tesitura de elegir entre el cuidador y un desconocido en un laberinto en Y. Los resultados mostraron que estos cerdos podían discriminar entre el cuidador y un extraño y que eran varias las señales de diferenciación individual (por ejemplo, olfativas, visuales y auditivas) de que se servía cada uno. Sorprendentemente, el olfato parecía ser el recurso menos empleado. En general, este estudio demostró que los cerdos son capaces de usar las experiencias previas para discriminar entre dos seres humanos.

Curiosamente, existes evidencias de que los cerdos criados en entornos industriales y tratados de forma negativa no discriminan entre las personas que los manipulan, ya que todos ellos suelen tratarlos con brusquedad (Hemsworth, Coleman, Cox y Barnett 1994), un resultado que demuestra que los cerdos responden de forma adaptativa a los diferentes tipos de tratos previos. En otro conjunto de estudios de elección similares a los mencionados antes, Koba y Tanida (1999) hallaron que los cerdos pueden discriminar a los humanos en función de las diferencias corporales y algunos rasgos faciales cuando son expuestos repetidamente a personas ataviadas con las mismas ropas. Los cerdos eran más sensibles al tamaño corporal que a las características faciales, pero los resultados de los estudios sugieren un cierto nivel de perceptibilidad también hacia esto último. Se requiere de más investigación para concretar y refinar nuestro conocimiento sobre estas capacidades de los cerdos.

TOMA DE PERSPECTIVA

La capacidad de tomar la perspectiva de otro individuo se considera una capacidad mental compleja capaz de cimentar una facultad específica de cognición social conocida como inteligencia maquiavélica (Byrne y Whiten 1988; Humphrey 1976; Whiten y Byrne 1997). La inteligencia maquiavélica se define como la capacidad de llevar a cabo maniobras políticas, como engañar y manipular, por ejemplo, siendo interpretado como un importante impulsor de la inteligencia de los primates y algunas otras especies, como los perros (Humphrey 1976; Whiten y Byrne 1997, 1988).

La literatura comparada asocia la toma de perspectiva de muchas especies con una serie de otras capacidades cognitivas, incluida la autoconciencia, la teoría de la mente, el engaño deliberado y la empatía (Bulloch, Boysen y Furlong 2008; de Waal 2005, 2008a; Gallup 1998; Towner 2010, para una revisión exhaustiva de esta cuestión). Incluso sus formas más básicas, como la atención hacia las señales visuales o la toma de perspectiva visual, requieren adoptar una postura diferente de la propia y, por lo general, utilizar esa información en favor de un beneficio personal. Aunque la capacidad de responder a las señales, como apuntar en alguna dirección, no es equivalente a la toma de perspectiva, sí que puede al menos entrar dentro de lo que sería la sensibilidad hacia algún acto indicador por parte de otro individuo. En esta sección, exploraremos el continuo del uso de señales y la toma de perspectiva de los cerdos.

Son diversas las especies que han demostrado capacidades bien desarrolladas en el terreno de la toma de perspectiva de los congéneres, incluidos los chimpancés (Krachun y Call 2009), los perros (Bräuer, Bös, Call y Tomasello 2013), y las charas californianas (Clayton, Dally y Emery, 2007). Los cerdos exhiben comportamientos y patrones de interacción entre sí que pueden ser comparables a los observados en los primates y algunas aves.

Por ejemplo, los cerdos lucen habilidades complejas a la hora utilizar y manipular a los congéneres en favor de beneficios propios en situaciones de alimentación social. En un protocolo que requería que los cerdos buscaran alimentos ocultos en pareja, cuando uno de los cerdos conocía la ubicación de la comida y el otro era un inexperto (un gorrón), este último era capaz de explotar el conocimiento del otro siguiéndolo hasta el lugar del alimento y desplazándolo después, reduciendo así el tiempo que le llevaba encontrar la comida por su cuenta (Held, Mendl, Devereux y Byrne 2000). Además, los cerdos explotados alteraron su comportamiento en respuesta a esta conducta en ensayos de competencia alimenticia; el comportamiento de búsqueda de los sujetos que habían sido explotados previamente cambió para adaptarse a las circunstancias y disminuir las posibilidades de explotación. Por ejemplo, los subordinados eran más propensos a ir directos a la comida cuando las posibilidades de llegar antes que sus explotadores eran altas (Held, Mendl, Devereux y Byrne 2002; Held, Mendl, Laughlin y Byrne 2002). En un estudio similar, los subordinados aumentaron su velocidad de búsqueda a fin de mantenerse por delante de los explotadores (Held et al. 2010).

Este tipo de comportamientos estratégicos y contra-estratégicos son descritos como tácticas de engaño cuando se observan en los grandes simios (Bräuer, Call y Tomasello 2007; Byrne y Whiten 1988, 1992), y su presencia en los cerdos sugiere que pueden tener un complejo nivel de toma de perspectiva. Como declaró uno de los autores: "Nuestros resultados sugieren que los cerdos pueden desarrollar un comportamiento social competitivo bastante sofisticado, similar al de algunas especies de primates" (Mendl 2002, conferencia de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia). Al igual que en los primates, la capacidad de tomar la perspectiva de otro es más evidente en situaciones competitivas.

Algunas especies, como los simios (Hostetter, Russell, Freeman y Hopkins 2007), los perros (Gacsi, Miklosi, Varga, Topalo y Csanyi 2004; Kaminski, Brauer, Call y Tomasello 2009) y los caballos (Proops y McComb 2010) son sensibles al estado atencional de los humanos. Esta facultad no resulta sorprendente en los perros y los caballos, ya que se trata de especies seleccionadas con el fin de interactuar con los humanos, mejorando estos factores su habilidad para leer las señales comunicativas humanas. Los simios y otros primates utilizan de manera natural las señales visuales en sus interacciones sociales con los congéneres.

No obstante, los cerdos, domesticados principalmente para la producción de carne, también son sensibles al estado atencional de los humanos. Bajo el paradigma de una elección activa entre dos seres humanos, Nawroth, Ebersbach y von Borell (2013a, b) descubrieron que los lechones son bastante hábiles a la hora de discriminar los distintos estados atencionales de los humanos basándose en señales hechas con la cabeza (Nawroth et al. 2013a). Prefieren a los humanos que están atentos a los que no lo están. Además, los cerdos pueden usar el apuntamiento de los humanos (bajo ciertas circunstancias) para alcanzar una recompensa alimentaria (Nawroth et al. 2013b). Los perros y los cerdos muestran algunas diferencias en estas cualidades. Por ejemplo, los cerdos tuvieron más problemas con el apuntamiento distante que con el cercano. No obstante, es muy notable que los cerdos sean capaces de llevar a cabo estas labores de toma de perspectiva y que sean tan relativamente eficientes en algunas circunstancias. Estos hallazgos sugieren que la sensibilidad de los cerdos a la perspectiva visual y los indicadores humanos podría ser una extensión de la complejidad de las interacciones sociales naturales con sus congéneres (Nawroth et al. 2013b).

AUTOCONCIENCIA

La autoconciencia es ese componente de la cognición asociado con el sentido de uno mismo tanto en el terreno físico como en el mental. En el terreno físico, los etólogos han probado la autoconciencia determinando tradicionalmente si un animal es capaz de reconocerse a sí mismo en un espejo (es decir, mediante el autorreconocimiento en el espejo o MSR, por sus siglas en inglés); sin embargo, algunos autores sugieren que este método podría no ser el adecuado para todas las especies (Coren 2004).

En el terreno mental, la autoconciencia toma forma de metacognición, la capacidad de pensar sobre los pensamientos y sentimientos propios. Ambos implican tener un yo autobiográfico —un cierto sentido del "yo" (Marino 2010). Aunque la prueba del espejo tiende a crear la impresión de que la autoconciencia es uniforme, probablemente sea más preciso interpretarla como un continuo de habilidades sutiles y complejas (Bekoff y Sherman 2004).

Por lo general, el MSR se prueba determinando si un animal es capaz de usar un espejo para investigar una parte de su propio cuerpo, para lo cual se coloca una marca en una parte del cuerpo que no es visible sin un espejo y se observa después si un sujeto enfrentado a un espejo exhibe comportamientos dirigidos a explorar la marca en el reflejo. Hasta la fecha, el autorreconocimiento en el espejo ha sido demostrado de manera convincente en todos los grandes simios (Anderson y Gallup 2011, para una revisión de esta materia), los elefantes asiáticos (Elephas maximus) (Plotnik, de Waal y Reiss 2006), los delfines mulares (Tursiops truncatus) (Reiss y Marino 2001), y las urracas (Pica pica) (Prior, Schwarz y Gunturkun 2008). En los chimpancés, por ejemplo, el MSR se prueba proporcionadoles un espejo a sujetos sin experiencia previa para ver si lucen indicaciones de entender que la imagen del espejo no es otro chimpancé y comienzan a usar el espejo para investigar su propio cuerpo. La prueba definitiva consiste en aplicarles una marca no táctil en la frente o la oreja sin que se den cuenta y determinar después si emplean el espejo para investigarla. Las urracas muestran MSR picoteando la marca con sus picos, los elefantes investigando la marca con sus trompas y los delfines maniobrando frente al espejo para exponer la parte marcada de sus cuerpos.

Por contra, algunos animales, como los monos, no muestran evidencias definitivas de MSR, si bien pueden servirse de los espejos como una herramienta con la que encontrar elementos ocultos. Por ejemplo, los macacos japoneses (Macaca fuscata fuscata) son capaces de hallar manzanas ocultas que sólo son visibles con ayuda de un espejo (Itakura 1987).

Cuando se enfrentan a un espejo, los cerdos, como muchos otros animales, no muestran indicadores claros de autorreconocimiento; no obstante, hay evidencias de que pueden usar los espejos como herramienta para encontrar elementos ocultos. Broom, Sena y Moynihan (2009) expusieron a ocho jóvenes cerdos experimentados a un espejo y descubrieron que siete de ellos empleaban el espejo para encontrar un alimento oculto (localización espacial mediante espejo); el octavo cerdo buscó la comida detrás del espejo.

«Después de pasar 5 horas junto a un espejo, a los cerdos les fue mostrado un plato conocido de comida, visible en el espejo pero escondido detrás de una vaya maciza. Siete de los ocho cerdos encontraron el plato de comida en una media de 23 segundos, alejándose del espejo y rodeando la valla. Los cerdos inexpertos, lo mismo que el octavo, miraron detrás del espejo.» (Broom 2010, pág. 5)

Además, al encontrarse con un espejo por primera vez, algunos de los cerdos de este estudio hicieron movimientos repetitivos mientras parecían mirarse en él.

«Al verse por primera vez frente al espejo, los cerdos se alejaron de su superficie moviéndose hacia atrás, con la nariz y los ojos dirigidos al objeto, aparentemente mirándolo, para desplazarse luego y volver a observarlo desde diferentes ángulos. Tres de los cerdos lucieron movimientos de oscilación.» (Broom 2009, pág. 1039)

Estos comportamientos son interesantes porque son similares a las verificaciones por contingencia exhibidos por otros animales que pasan la definitiva prueba de la marca, como los elefantes, los delfines y los chimpancés (Plotnik et al. 2006; Reiss y Marino 2001), lo que sugiere que los cerdos podrían haber estado monitoreando sus movimientos en el espejo.

A pesar de lo convincentes que son estos hallazgos, otro estudio mostró que estos resultados no son tan sólidos como parecen. Bajo una situación y unos sujetos de estudio similares, sólo dos cerdos de once en un primer estudio y sólo uno de once en un segundo estudio emplearon el espejo para encontrar los alimentos (Geiling et al. 2014). Los autores sugieren que el uso del espejo podría no ser demasiado robusto en los cerdos y/o que las diferencias en los resultados de los dos estudios podrían deberse al uso de cerdos con diferentes líneas genéticas. Se necesita una mayor investigación para determinar la solidez de la facultad de los cerdos para la localización espacial mediada por espejos así como para determinar si expresan algún comportamiento que sugiera que están probando la relación entre su propio cuerpo y la imagen especular.

Desde una perspectiva comparada, se encuentran resultados igual de confusos en los perros. En un estudio de Howell y Bennett (2011), sólo dos de 40 perros fueron capaces de comprender la ubicación real de sus cuidadores humanos cuando sus reflejos pasaban por detrás en un espejo puesto frente a ellos. Howell, Toukhsati, Conduit y Bennett (2013) adaptaron a los perros un paradigma similar al utilizado por Broom et al. (2009), descubriendo que los perros que disponían de un espejo en ángulo donde se reflejaba un alimento oculto encontraban la ubicación de la comida con más eficiencia que los perros de control. Estas respuestas a los espejos y la capacidad para usarlos como una herramienta para localizar objetos ocultos es muy similar al nivel de comprensión observado en los monos. Al igual que los macacos Rhesus (Rajala, Reininger, Lancaster y Populin 2010), los cerdos y los perros pueden usar un espejo para resolver ciertos problemas y comprender su orientación espacial en relación con otros objetos. No obstante, es necesario dilucidar mejor las bases cognitivas y la solidez de estas interesantes capacidades.

Los cerdos han dado también muestras convincentes de otro comportamiento potencialmente relacionado con la autoconciencia. Croney (1999) descubrió que los cerdos eran capaces de mover un cursor en una pantalla a través de un joystick modificado. En un estudio diseñado para evaluar si los cerdos eran capaces de cumplir la tarea de alcanzar un objetivo en la pantalla, Croney (1999) halló que todos los cerdos participantes lo lograban, a pesar de sus limitaciones de destreza y capacidad visual. Los perros en cambio no alcanzaron el mismo grado de eficacia (Croney 2014). Manipular un joystick para alcanzar un objetivo requiere una compleja facultad conocida como autoagencia: la capacidad de reconocer las acciones causadas por uno mismo. La autoagencia es un componente fundamental de la autonomía y la conducta intencional. Los cerdos comparten esta característica con los chimpancés, que pueden distinguir los movimientos propios del cursor de un ordenador de los movimientos controlados por otro individuo (Kaneko y Tomonaga 2011). Una vez más, es necesaria una mayor investigación a fin de determinar la naturaleza exacta de las respuestas de los cerdos a estas tareas y su posible superposición con la autoconciencia y la autoagencia.

EMOCIONES

Las emociones se componen de procesos subjetivos conductuales, neurofisiológicos, cognitivos y conscientes (Mendl y Paul 2004; Paul, Harding y Mendl 2005) que pueden interactuar con otros procesos mediante la modelación de la atención, la toma de decisiones y la memoria. Las emociones mismas están influenciadas por habilidades cognitivas tales como la conciencia situacional y la sensibilidad hacia las experiencias ajenas. Así, las emociones y la cognición presentan a menudo una íntima conexión en la forma de una interacción compleja, como cuando los recuerdos generan emociones intensas y éstas, a su vez, modulan la respuesta a los distintos estímulos (Mendl, Burman, Parker y Paul 2009; Ohl, Arndt y van der Staay 2008; Paul et al. 2005).

Tal vez sea imposible alcanzar una definición precisa del concepto de emoción dados sus límites complejos y difusos. Siendo así, podría ser más ilustrativo describir las capacidades de los animales antes que categorizarlas y etiquetarlas. En cualquier caso, la experiencia emocional es, con independencia de la especie, una mezcla del estado de ánimo, las respuestas presentes, los sesgos cognitivos y la memoria, como queda claro al indagar en la literatura científica relacionada con las emociones. Murphy, Nordquist y van der Staay (2014) revisaron los métodos de comportamiento empleados en el estudio de la cognición y las emociones de los cerdos y sugirieron una lista de ocho criterios para su evaluación. Los autores concluyeron que, entre otros factores transcendentes tales como la repetibilidad, una importante medida que a menudo se pasa por alto en los estudios sobre las emociones de los cerdos es la validez etológica, lo que en muchos sentidos establece el contexto para otros criterios importantes, como la capacidad del animal para expresar comportamientos naturales y espontáneos. Por ejemplo, muchos de los resultados obtenidos en pruebas clásicas de psicología comparada en torno a las emociones, en especial la ansiedad y el miedo, son a menudo inconsistentes y difíciles de interpretar, pudiendo no ser etológicamente válidas para los cerdos dado que muchas de ellas han sido diseñadas para ratas criadas en laboratorio.

Las emociones tienden a influir sobre más de un individuo dentro de un grupo. Por ejemplo, pueden compartirse a través de un proceso conocido como contagio emocional, que ocurre cuando se excita la emoción de alguien tras presenciar la misma emoción expresada en otro individuo (Hatfield, Cacioppo y Rapson 1993). Algunos investigadores consideran que el contagio emocional es una forma básica de empatía, la capacidad de sentir un estado emocional ajeno bajo la perspectiva del otro (de Waal 2008b). Es posible que el contagio emocional represente el nivel de empatía filogenéticamente más antiguo y el componente básico de su manifestación más compleja; es difícil imaginar la empatía sin la facultad de compartir o imitar en algún grado la experiencia emocional de los demás. De Waal (2008) sugiere que el contagio emocional forma la base de la preocupación simpática (que implica cierta toma de perspectiva), lo que conduce a un altruismo basado en la empatía. Así, es importante seguir esta línea de razonamiento y determinar, en primer término, si una especie es capaz de contagio emocional.

El contagio emocional ha sido demostrado en muchos de aquellos grupos que forman sociedades complejas, como los perros (Joly-Mascheroni, Senju y Shepherd 2008), los lobos (Canis lupus) (Romero, Ito, Saito y Hasegawa 2014), los grandes simios (Anderson, Myowa-Yamakoshi y Matsuzawa 2004; Palagi, Norscia y Demuru 2014) y sólo algunas otras especies no humanas, incluidos los cerdos. Al igual que otros mecanismos psicológicos semejantes, el contagio emocional tiene por objeto último proporcionar a los animales sociales, incluidos los cerdos, la capacidad de interpretar las señales sociales referentes a circunstancias relevantes y darles así una respuesta consecuente.

Entre los estudios que han demostrado el contagio emocional en los cerdos, algunos de los más interesantes son aquellos que requieren una respuesta de anticipación a los actos positivos o negativos de otros cerdos, lo que revela la importancia que tienen los factores sociales sobre sus emociones. En uno de los estudios, unos cerdos de prueba fueron expuestos a unos compañeros de corral que habían sido entrenados para anticipar un evento gratificante (recibir pasas y chocolate) o uno desagradable (aislamiento social). Cuando los cerdos inexpertos fueron colocados en compañía de los cerdos entrenados, adoptaron los mismos comportamientos emocionales de anticipación (por ejemplo, la postura de las orejas y la cola, la liberación de cortisol) que aquellos con una experiencia directa previa. Estos hallazgos demuestran que los cerdos no sólo pueden contagiarse de las emociones de otros cerdos, sino que también pueden hacerlo en relación a aquellos cerdos que están respondiendo emocionalmente a la anticipación de algún evento futuro (Reimert, Bolhuis, Kemp y Rodenburg 2013).

En una extensión reciente de este estudio, Reimert, Bolhuis, Kemp y Rodenburg (2014) alojaron a los cerdos en grupos de seis y entrenaron a dos de los cerdos de cada grupo para que anticiparan algo positivo (comida) o algo negativo (aislamiento social y manipulación). Para ello, hicieron que los cerdos asociaran una pieza musical con uno u otro desenlace —para la mitad de los cerdos entrenados, Bach anticipaba el evento positivo y una marcha militar el negativo, mientras que para la otra mitad ocurría lo contrario. Luego, les fueron reproducidas las mismas piezas de música a todos los cerdos. Algunos de los entrenados demostraron haber aprendido el significado de la música, mostrando conductas de felicidad (juegos, meneos de cola y gruñidos) o de estrés (alerta, retracción de las orejas, micción y defecación). Los autores querían determinar si los cerdos inexpertos serían capaces de predecir un evento positivo o negativo a partir del comportamiento de los cerdos entrenados. Descubrieron que cuando un cerdo inexperto se hallaba cerca de un cerdo entrenado que se comportaba de forma estresada, el primero aumentaba también su estado de alerta e inclinaba las orejas hacia atrás. Esto ocurría con mucha más frecuencia que cuando eran emparejados con cerdos felices. Los investigadores estuvieron seguros de que los cerdos inexpertos estaban reaccionando a la conducta de los otros cerdos y no sólo a la música, ya que ésta por sí sola no tenía ningún efecto en su comportamiento. Este estudio demuestra que los cerdos son sensibles a las emociones de los otros cerdos incluso cuando la respuesta de esto deriva de una señal aprendida respecto de un evento positivo o negativo. Tanto éste como el anterior estudio proporcionan una evidencia prometedora de contagio emocional en los cerdos. Un trabajo añadido podría ayudar a desentrañar mejor los parámetros de estas respuestas y aclarar su grado de asociación con la empatía.

Por último, Murphy et al. (2014) sugieren que el juego podría ser útil para el estudio de las emociones de los cerdos. Como se dijo más arriba, los cerdos practican una amplia variedad de comportamientos lúdicos, y Murphy et al. (2014) sugieren que el juego con objetos y la mayoría (aunque no todos) los tipos de juegos sociales están motivados por el afecto positivo y son indicadores indirectos de emoción. De hecho, los cerdos inexpertos de los estudios anteriores mostraban un incremento en sus conductas de juego cuando anticipaban un evento positivo, incluso si el evento les afectaba sólo a sus compañeros entrenados. Es probable que estudiar sus conductas positivas (en especial el juego) y sus respuestas negativas en entornos naturalista proporcionase una dimensión mayor de las respuestas emocionales de los cerdos.

PERSONALIDAD

La personalidad es un fenómeno complejo y de límites ambiguos. Ni siquiera en el terreno humano existe aún consensos en cuanto a su definición. No obstante, a fines comparativos una definición que captura su significado es: "Aquellas características individuales que describen y explican patrones de afecto, cognición y comportamiento temporalmente estables" (Gosling 2008, pág. 986). Sin embargo, la personalidad añade un grado de complejidad a las evaluaciones de la psicología comparada y es de vital importancia a la hora de comprender que el resto de los animales, como los humanos, son individuos con su propia combinación de características psicológicas y conductuales.

El estudio de la personalidad en los otros animales no sólo es importante por lo necesario en la comprensión y el manejo de la variabilidad interindividual de los sujetos de investigación, sino que, desde un punto de vista más teórico, la personalidad en otros animales demuestra una continuidad psicológica básica entre las distintas especies, incluidos los humanos. Identificar la personalidad de los otros animales brinda el camino al reconocimiento de su individualidad y a su visión como sujetos de gran complejidad en lugar de como miembros unidimensinales e intercambiables de una especie. La personalidad interactúa con la cognición y las emociones, lo que la convierte en un factor de gran importancia en la comprensión de la conducta y la inteligencia de cualquier animal.

Los estudios de la personalidad en los animales nohumanos han demostrado que los rasgos de personalidad están omnipresentes en el reino animal; una gran diversidad de peces, aves y mamíferos reflejan diferencias individuales persistentes y clasificables a lo largo de las distintas dimensiones centrales de la personalidad, muchas de las cuales se superponen con las presentes en los humanos (Gosling 2008; Gosling y John 1999). Aunque algunos autores prefieren hablar de síndromes de comportamiento o de temperamento en relación a los otros animales, lo observado y documentado hasta la fecha arroja pocas diferencias entre estos fenómenos y la personalidad (Gosling 2008). Con apenas una ligera variación de su significado, las diferentes etiquetas se refieren a fenómenos de idéntica categoría.

Dada la amplia gama de especies que presentan rasgos de personalidad, lo más útil a la hora de llevar a cabo un análisis comparado es discutir su estructuración. Existe un debate sobre el número y los tipos de dimensiones necesarios para caracterizar la variación de la personalidad en la mayoría de las especies de animales (Gosling 2008). En los humanos, existe un amplio acuerdo en torno a un modelo de personalidad de cinco factores que incluye las dimensiones de apertura, responsabilidad, extraversión, amabilidad y neuroticismo (McCrae y Costa 2008). Algunos estudios sobre la personalidad de otros animales señalan mayores y menores números de rasgos de personalidad de los identificados en humanos. No obstante, gran parte de este problema tiene relación con cuánto se combinan o disgregan los rasgos de comportamiento. Los estudios sobre la personalidad de los cerdos son importantes para comprender qué rasgos comparten con otras especies, incluida la humana, así como para comprender mejor la variabilidad individual en el rendimiento cognitivo (Carere y Locurto 2011; Sih y Bell 2008).

Los cerdos muestran características conductuales y emocionales que son consistentes con aquellas que han solido describirse como personalidad, como los estilos de afrontamiento, los tipos de respuesta, el temperamento y las tendencias de comportamiento (Brown et al. 2009; D'Eath 2002; D'Eath y Burn 2002; Hessing et al. 1993; Ijichi, Collins y Elwood 2013; Janczak, Peddersen y Bakken 2003; Lawrence, Terlouw y Illius 1991; Melotti, Oostindger, Bolhuis, Held y Mendl 2011; Ruis et al. 2000; van Erp-van der Kooij et al. 2002). Las diferencias individuales tienden por otro lado a ser consistentes en el tiempo. Varios estudios han hallado en los cerdos perfiles, dimensiones y estructuras de personalidad comparables a los de otras especies (Forkman, Furuhaug y Jensen 1995; Gosling y John 1999).

Ruis et al. (2000) descubrieron que la agresividad individual surgía como una característica estable de la personalidad de las cerdas cuando éstas eran colocadas en un entorno de competencia alimenticia grupal. En otro ejemplo ilustrativo, Forkman et al. (1995) examinaron la respuesta de unos lechones a diferentes situaciones (sujeción de varios segundos, aislamiento social, contacto con algún lechón desconocido e introducción de objetos novedosos) midiendo varios elementos conductuales, incluidas las vocalizaciones, la agresividad, el enfoque y otros. Usando el análisis de los componentes principales para determinar qué factores estaban más relacionados entré sí, los autores obtuvieron al menos tres factores de personalidad en los cerdos: agresividad, sociabilidad y exploración. Forkman, Furuhaug y Jensen notaron que estos factores de personalidad son muy similares a los identificados en muchas otras especies. Además, Gosling y John (1999) sugirieron que los factores revelados por Forkman et al. (1995) se corresponden con las dimensiones humanas de amabilidad, extraversión y apertura. Todos estos estudios apuntan a la presencia de rasgos estables de comportamiento individual en los cerdos, lo que revela una personalidad compleja que se solapa con las de otros animales, incluidos los humanos. Como con cualquier otro problema de las ciencias comparadas, el estudio de la personalidad de los cerdos y su interacción con sus otras características resulta de gran importancia para la entera comprensión de estos animales.

CONCLUSIÓN

En este trabajo hemos identificado una serie de hallazgos fehacientes en torno a la cognición, las emociones y la conducta de los cerdos que sugieren que estos animales poseen rasgos etológicos complejos y similares, aunque no idénticos, a los de los perros y los chimpancés. La principal conclusión de esta revisión es que, en general, todos los ámbitos de la investigación con cerdos se beneficiarían de una explicación más detallada, ya que muchos de los hallazgos actuales son prometedores pero sólo sugerentes. En términos generales, el estudio de la psicología de los cerdos va a la zaga de la investigación comparada llevada a cabo con otras especies (como por ejemplo los perros, los chimpancés, los elefantes y los cetáceos). De este modo, recomendamos las siguientes áreas de investigación con objeto de ahondar en los flancos principales de la cognición de los cerdos:

1) La discriminación y comprensión del simbolismo y el significado de varias combinaciones y secuencias de señales simbólicas.

2) La capacidad no sólo de anticipar un evento, sino también de prepararlo o planificarlo.

3) La comprensión numérica, particularmente en un contexto alimenticio.

4) El juego y la exploración y cómo se combinan sus diferentes formas y se vinculan a las relaciones sociales.

5) El nivel de sofisticación de la discriminación social tanto de congéneres como de humanos, incluida la naturaleza y sutileza de las señales utilizadas en estas circunstancias.

6) Si la discriminación de individuos va a su vez acompañada de un reconocimiento real de los congéneres y/o los humanos.

7) La toma de perspectiva de congéneres o humanos, incluida la identificación de un punto de atención a partir de la orientación de los ojos y la cabeza.

8) La comprensión y el uso del apuntamiento y otras acciones señaléticas de los humanos.

9) La cuestión de los comportamientos de verificación por contingencia en un espejo y, en especial, la solidez y los parámetros de las conductas mediadas por espejos.

10) Los parámetros del contagio emocional y la presencia de empatía cognitiva.

11) La estructura de su personalidad en comparación con otras especies, incluida la humana.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos dar las gracias a Donald Broom, Bruce Friedrich, Mark Bekoff, Joyce D’Silva, Hope Ferdowsian y otros dos revisores anónimos por sus consejos y sugerencias para la mejora de este manuscrito.

Lori Marino & Christina M. Colvin, 2015.

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Traducción: Igor Sanz

Texto original: Thinking Pigs: A Comparative Review of Cognition, Emotion, and Personality in Sus domesticus