viernes, 28 de enero de 2022

Gallinas pensantes: una revisión de la cognición, las emociones y el comportamiento de las gallinas domésticas

 
Las gallinas domésticas pertenecen a un orden, el de las Aves, que ha sido el foco de una revolución en nuestra comprensión de las complejidades neuroanatómicas, cognitivas y sociales. Se sabe que al menos algunas aves están a la par con muchos mamíferos en términos de nivel intelectual, sofisticación emocional e interacción social. No obstante, la perspectiva sobre las gallinas no parece haber sido revisada a la luz de estas nuevas evidencias. En este artículo, examino los más vanguardistas datos científicos revisados por pares sobre la cognición, las emociones, la personalidad y la sociabilidad de las gallinas, explorando áreas como la autoconciencia, el sesgo cognitivo, el aprendizaje social y el autocontrol, y comparando sus habilidades en estas áreas con otras aves y otros vertebrados, en particular con los mamíferos. Mi conclusión general es que las capacidades cognitivas, emocionales y sociales de las gallinas son, en muchos aspectos, tan complejas como las de la mayoría de las otras aves y las de los mamíferos, y que existe la necesidad de una mayor investigación no-invasiva de comportamiento comparativo con las gallinas, así como una nueva revisión de las opiniones actuales sobre su inteligencia. 
 
INTRODUCCIÓN
 
La mayoría de la gente no piensa en las gallinas (Gallus gallus domesticus) cuando se le solicita pensar en algún representante de las aves (Malt y Smith 1984). Y cuando ven fotografías de gallinas domésticas en actitudes similares a las de otras aves (por ejemplo, posadas en las copas de los árboles), a menudo reaccionan con sorpresa y alborozo. ¿Por qué ocurre así? Con más de 19 mil millones en todo el mundo, las gallinas son los animales domésticos más abundantes (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura 2011), por lo que esta visión de las gallinas no se debe a una falta de familiaridad per se. La respuesta puede estar más bien en el tipo de contexto en que las encontramos tradicionalmente y en cómo su uso afecta a la percepción de su inteligencia.
 
A diferencia de muchas otras aves, las gallinas son clasificadas como un mero producto, desprovistas de la autenticidad de un animal real con una historia evolutiva y un contexto filogenético. Así pues, podría decirse que la percepción de las gallinas configura su uso como un producto, lo que, a su vez, refuerza la percepción original. Los animales, por lo general, se clasifican de acuerdo con sus atributos (Mervis y Rosch 1981), y los contextos en los que usualmente nos los encontramos configuran nuestras opiniones sobre cuán representativos creemos que son de una categoría más general (Malt y Smith 1984). Cuando se le pide a la gente que valore la tipicidad de las gallinas como miembros de la categoría más general de las aves, la puntuación otorgada es por lo general pequeña, lo que indica que no están consideradas como unas aves típicas (Malt y Smith 1984). De este modo, ni siquiera la consideración ordinaria de las aves en general puede ser adecuadamente aplicada a las gallinas. 
 
Y si bien son muchos los factores que determinan la actitud que se tiene hacia el resto de los animales, varios estudios han demostrado que las convicciones sobre su sintiencia o su "mente" son un predictor fiable de sus diferentes tipos de tratos (Hills 1995; Knight y Barnett 2008; Knight et al. 2004; Phillips y McCulloch 2005). Las gallinas se perciben erróneamente como carentes de la mayoría de las características psicológicas que reconocemos en otros animales inteligentes y, por lo general, se las considera dotadas de un nivel de inteligencia inferior al de estos (Eddy et al. 1993; Nakajima et al. 2002; Phillips y McCulloch 2005). 
 
De hecho, la idea misma de su psicología resulta extraña para la mayoría de la gente. Un estudio reciente mostró que cuando a los estudiantes universitarios se les daba la oportunidad de aprender y adiestrar personalmente a las gallinas (usando refuerzos positivos), sus actitudes cambiaban en un sentido más informado y positivo. Se evaluó la percepción que los estudiantes tenían de la inteligencia de las gallinas antes y después del adiestramiento. De una percepción inicial de ellas como aprendices lentas pasaron a contemplarlas como animales inteligentes y emocionales provistos de personalidades singulares. Es interesante que, aun antes de los adiestramientos, la mayoría de los estudiantes estaba de acuerdo en que las gallinas podían sentir hambre, dolor y miedo, pero eran menos propensos a creer que pudieran sentir emociones más complejas, como aburrimiento, frustración y felicidad. Sin embargo, el aburrimiento, la frustración y la felicidad fueron los estados emocionales que provocaron una mayor transformación en la actitud posterior de los estudiantes (Hazel et al. 2015). 
 
La literatura científica en torno a la cognición y la conducta de las gallinas es relativamente escasa en muchas áreas y está dominada por disciplinas aplicadas, entornos artificiales y metodologías relacionadas con su "gestión" como fuente de alimentación. En otros estudios, su bienestar está en última instancia relacionado con su productividad. Mucho menos numerosos son los estudios que tratan a las gallinas en sus propios términos —como aves, dentro de un marco evolutivo y comparado. Pero incluso los estudios comparativos básicos de las aves se han concentrarse casi exclusivamente en el aprendizaje asociativo, la discriminación y las especializaciones adaptativas (como el almacenamiento de semillas), mientras que el interés por la evolución de las inteligencias más complejas se ha centrado principalmente en los primates, los delfines, los elefantes y sólo ciertas aves, como los córvidos (los cuervos) y las psitácidas (los loros) (Emery 2006). Aunque analizar los motivos de esto excede el alcance de este documento, podría decirse que incluso la comunidad científica se ha visto influenciada por la perspectiva general acerca de las gallinas como animales cognitivamente simples. Se dan de hecho diferencias cognitivas entre las especies, pero el hecho de que los estudios sobre los procesos asociativos más básicos tienden a centrarse en las palomas (Columba livia) y las gallinas (dos especies muy poco favorecidas y consideradas como aves bastante atípicas), mientras que los estudios de los procesos cognitivos más sofisticados, incluido el lenguaje y el uso de herramientas, hayan tratado con córvidos y loros, puede haber impedido que las gallinas demuestren unas capacidades cognitivas más complejas. Como se expondrá en este trabajo, la inteligencia de las gallinas parece haber sido subestimada y eclipsada por otros grupos de aves. Es probable que esta asimetría en la literatura sea un reflejo y a la vez un fomento de la desconexión que los científicos y el público tienen entre las gallinas mercantilizadas y su realidad como individuos singulares. 
 
Pero las gallinas tienen mucho en común con otras especies de aves. Ahora más que nunca esta simple apreciación tiene una relevancia especial debido a la reciente transformación de nuestro conocimiento científico acerca de las aves en general. En los últimos años, numerosos estudios han demostrado que no existe una "frontera clara" entre la inteligencia y la complejidad "aviar" y la "mamífera"; se han hallado inteligencias complejas tanto en las aves como en los mamíferos y en los peces (Brown 2015; Butler 2008; Emery 2006). Del mismo modo, los cerebros de las aves han sido vistos históricamente como más simples y primitivos que los de los mamíferos. Sin embargo, esa presunción sobre los cerebros aviares ha quedado desterrada por estudios más recientes, que muestran muchas similitudes funcionales entre los cerebros de los unos y los otros, permitiendo capacidades cognitivas similares. En particular, el prosencéfalo de las aves (la parte del cerebro implicada en la resolución de problemas y otras capacidades cognitivas de orden superior) en realidad se deriva del mismo sustrato neuroanatómico que el prosencéfalo de los mamíferos, lo que proporciona una nueva evidencia potencial de las similitudes entre los dos grupos en sus capacidades cognitivas (Jarvis et al. 2005). 
 
Este artículo es una investigación de la evidencia de los estudios comparativos básicos y aplicados revisados por pares sobre la cognición, las emociones y la sociabilidad de las gallinas. Pongo una atención especial en aquellas capacidades complejas que parecen estar a la vanguardia en lo que atañe a la inteligencia de las aves y otros animales, y sólo reviso algunas de las habilidades perceptivas y cognitivas más básicas para comprender los mecanismos que subyacen a estas capacidades más complejas. Se recomienda un reciente libro de Nicol (2015) sobre la biología del comportamiento de las gallinas para una descripción mucho más completa y amplia de los estudios sobre su cognición y comportamiento. 
 
El propósito de este artículo es doble: primero, comprender mejor las mentes de las gallinas a partir de la mejor literatura científica, separando los hechos de la ficción; y segundo, identificar terrenos atractivos para futuras investigaciones no-invasivas. Además, como con cualquier grupo taxonómico, deben tenerse en cuenta los factores específicos de la especie, como la historia evolutiva y las habilidades sensoriales, para interpretar los hallazgos sobre su cognición, sus emociones, su sociabilidad y otras características, así como para poder llevar a cabo comparaciones mejor informadas con respecto a otros taxones diferentes. Así pues, lo que sigue es una breve descripción de la evolución, la filogenia, la domesticación, y el sistema sensorial de las gallinas. 
 
EVOLUCIÓN, FILOGENIA Y DOMESTICACIÓN 
 
Las gallinas domésticas descienden del gallo salvaje rojo (Gallus gallus). Se las considera una subespecie de sus homólogos silvestres, que habitan en las lindes de los campos, las arboledas y los matorrales, en la India y el sudeste asiático (Al-Nasser et al. 2007). La domesticación de los gallos salvajes estaba ya bien establecida hace 8.000 años (West y Zhou 1988), pero los estudios moleculares sugieren que podría haber comenzado hace alrededor de 58.000 años (Sawai et al. 2010). 
 
A pesar de su larga historia de domesticación, las gallinas domésticas siguen siendo similares a sus homólogos silvestres, a pesar de lo intenso de su cría actual y a la manipulación genética orientada a fomentar algunos rasgos de su producción, como las puestas y el desarrollo de los huevos (Rauw et al. 1998; Appleby et al. 2004). No hay evidencias, por ejemplo, de que las capacidades cognitivas o perceptivas de las gallinas domésticas se hayan visto sustancialmente alteradas por la domesticación. Es interesante observar cómo la mayoría de los animales domesticados para alimentación, como los cerdos y las gallinas, son conductual y cognitivamente semejantes a sus antepasados y sus homólogos salvajes, debido a que han sido seleccionados sobre todo por sus características físicas, como la tasa de crecimiento, la fecundidad, el índice de grasa corporal, etc. (Held et al. 2009). Esto contrasta con el caso de los perros y los lobos, que, por supuesto, comparten una serie de características comunes, pero que, debido a que los perros fueron seleccionados para que hiciesen compañía, también son claramente diferentes en varias dimensiones cognitivas y conductuales significativas (Udell et al. 2010). Son evidentes las implicaciones que esto tiene para un bienestar diferencial entre los perros y las gallinas (y otros animales de granja) en un entorno "domesticado". 
 
Los grupos sociales de los gallos salvajes y las gallinas domésticas criadas en libertad consisten en general en un macho y una hembra dominantes, un grupo restante de subordinados de ambos sexos, y los polluelos, todos los cuales poseen su propia área de campeo durante la época de reproducción (Appleby et al. 2004). Dentro de sus áreas de campeo, guardan lugares regulares de descanso, incluso en lo alto de las ramas de los árboles (Appleby et al. 2004). La dieta es muy variada y abarca desde bayas y semillas hasta insectos y pequeños vertebrados (Savory et al. 1978). Curiosamente, a pesar de que la domesticación tiende a hacer que la mayoría de los animales sean menos agresivos frente a los depredadores potenciales, algunas razas de gallinas domésticas son más agresivas que los gallos salvajes (Väisänen et al. 2005). 
 
HABILIDADES SENSORIALES 
 
Las gallinas son sensibles al tacto, y su piel contiene numerosos receptores de temperatura, presión y dolor. El pico de las gallinas, como el de todas las aves, es un órgano sensorial complejo con numerosas terminaciones nerviosas. El pico no sólo sirve para agarrar y manipular alimentos, sino que también se utiliza para manipular objetos no alimenticios y para las funciones de anidación, exploración, hidratación y acicalamiento. También lo usan como arma en los encuentros tanto defensivos como ofensivos. En el extremo del pico hay un grupo especializado de mecanorreceptores altamente sensibles, llamado órgano punta del pico, que permite a las gallinas hacer discriminaciones táctiles muy sutiles (Gentle y Breward 1986). Huelga decir que los picos seccionados son fuente de un intenso dolor, ya que las gallinas con una amputación parcial del pico muestran un aumento significativo de su comportamiento de protección, es decir, que después el procedimiento tienden a meter el pico debajo del ala y a disminuir su uso en las tareas de picoteo y acicalamiento. Estos comportamientos asociados al dolor pueden perdurar durante meses (Duncan et al. 1989; Gentle et al. 1990, 1991). 
 
Las gallinas, como la mayoría de las aves, dependen en buena medida de su bien desarrollada facultad visual, capacitada para enfocar al mismo tiempo de cerca y de lejos desde diferentes partes de su campo visual (Dawkins 1995; Dawkins y Woodington 1997), y dotada de una gama de colores más amplia que la vista de los humanos (Ham y Osorio 2007). Las gallinas pueden detectar sonidos de baja y alta frecuencia en un gran abanico de niveles de presión acústica. Su habilidad con los ruidos de baja frecuencia incluye la facultad de escuchar sonidos que escapan al oído humano (infrasonidos por debajo de los 20 Hz) (Gleich y Langermann 2011). Las gallinas poseen también unos sentidos del olfato y el gusto bien desarrollados (Jones y Roper 1997). Finalmente, como algunas otras aves, las gallinas (aunque no todas las razas) poseen la capacidad de detectar y orientarse de acuerdo con los campos magnéticos (Freire et al. 2008). Todas estas capacidades entran en juego en la evaluación de sus capacidades cognitivas. 
 
MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN 
 
Este artículo presenta un resumen de las características cognitivas, emocionales, de personalidad y sociales de las gallinas domésticas, elaborado a partir de una revisión exhaustiva de la literatura científica. Primero realicé una búsqueda en la web de Science Core Collection usando términos asociados con la inteligencia, la cognición y la conducta, y seguí con búsquedas directas en Google de todas las principales revistas que cuentan con revisión por pares (Tabla 1) empleando términos similares a las palabras clave de algunos documentos previos existentes (por ejemplo, inteligencia, cognición, comportamiento, aprendizaje, memoria, sociabilidad, autoconciencia, etc.). Dentro de estas categorías más genéricas, también utilicé términos de búsqueda más específicos en la página de Science, como por ejemplo percepción temporal, toma de perspectiva, etc., cuando se hicieron necesarios. Además, usé estos términos para buscar en ScienceDaily noticias relevantes, junto con los artículos revisados por pares que se describía en ellas. También realicé una búsqueda completa de los proyectos relevantes en los sitios web de los principales autores en estos campos. Por último, busqué documentos adicionales de revistas misceláneas en el apartado de referencias de cada artículo (no enumeradas en la Tabla 1), y me aseguré de que la búsqueda general fuera exhaustiva. Incluí libros, capítulos de libros y tesis doctorales, así como documentos empíricos y revisiones (que proporcionaron una descripción e interpretación adicional de los datos empíricos). Se incluyó tanto literatura básica sobre psicología comparada como material de literatura aplicada. No se aplicaron restricciones temporales para la inclusión de los artículos, pero se dio prioridad a los trabajos más recientes cuando se creyó conveniente. El apartado de referencias del presente documento refleja la magnitud completa de las fuentes consultadas.

COGNICIÓN VISUAL Y ORIENTACIÓN ESPACIAL


Existe una literatura extensa sobre la cognición visual y la orientación espacial de las gallinas (incluidos los jóvenes pollitos) que demuestra que son capaces de hazañas visuales tales como la compleción de lo oculto, la percepción del movimiento biológico y la representación de objetos y espacios (incluso geométricos). Una de las capacidades cognitivas más ampliamente exploradas en este terreno es la permanencia del objeto, es decir, la capacidad de comprender que algo existe incluso fuera de la vista. La permanencia del objeto se revela a partir del desarrollo de seis etapas, que comienzan, en la etapa uno, con la falta de comprensión de que aún existen los objetos que están ocultos y, en la etapa dos, con la capacidad de rastrear visualmente el movimiento de un objeto. Las etapas tres y cuatro se alcanzan cuando el sujeto recupera activamente algunos objetos tanto parcial como complemente ocultos, respectivamente. Las etapas cinco y seis se definen como la capacidad de rastrear la ubicación de un objeto oculto después de varios desplazamientos visibles e inferir su ubicación después de varios desplazamientos invisibles, respectivamente (Piaget 1953). Por lo general, los bebés humanos alcanzan la última etapa alrededor de los 2 años (Piaget 1964).


La permanencia del objeto se ha estudiado copiosamente en muchos animales nohumanos, que muestran un amplio rango de capacidades dentro de este paradigma. La literatura sobre este fenómeno en otros animales es demasiado extensa como para citarla aquí, pero será suficiente con decir que muchos animales, como los grandes simios, los monos, los gatos, los perros y los pájaros, demuestran varios niveles de sofisticación en la permanencia del objeto, logrando muchos completar satisfactoriamente las seis etapas (véase Gomez 2005, para una revisión). En las siguientes secciones, pasaré a examinar la permanencia del objeto en las gallinas respecto de los objetos parcial y completamente ocultos.


RECONOCIMIENTO DE OBJETOS PARCIALMENTE OCULTOS


Son varias las aves capaces de localizar objetos parcialmente ocultos (representación amodal), el equivalente a la etapa 3 de la permanencia del objeto. Por nombrar algunas, los loros (
Psittacus erithacus), los periquitos (Melopsittacus ondula y Cyanoramphus auriceps), los guacamayos (Ara maracana) (Funk 1996; Pepperberg y Funk 1990), las minás religiosas (Gracula religiosa) (Plowright et al. 1998), las urracas (Pica pica) (Pollok et al. 2000), los arrendajos euroasiáticos (Garrulus glandarius) (Zucca et al. 2007) y las cornejas (Corvus corone) (Hoffman et al. 2011) superan esta prueba (así como etapas más avanzadas de la permanencia del objeto, incluida, en algunos casos, la etapa seis) con facilidad. Las palomas (Columbia livia), por otro lado, parecen perder el interés por la comida cuando ésta se coloca detrás de una pantalla opaca (Plowright et al. 1998). 
 
La mayoría de los estudios sobre la aptitud de las gallinas para reconocer objetos parcialmente ocultos han empleado un paradigma que implica provocar en los pollitos recién nacidos una impronta hacia alguna forma geométrica particular, como un triángulo rojo, para analizar después su preferencia entre dos versiones diferentes (un triángulo parcialmente oculto o un triángulo al que le falta una parte). Los pollitos se decantan por el triángulo parcialmente oculto (Regolin y Vallortigara 1995), tal y como lo hacen los humanos. El razonamiento detrás de este descubrimiento es que los pollitos, como los humanos y algunos otros animales, "rellenan" la parte oculta del triángulo y, en consecuencia, lo perciben como aquel objeto completo sobre el cual han sido improntados. Algunos estudios, que utilizan diferentes estímulos y protocolos, han sugerido la misma conclusión general tanto en relación a los pollitos (Lea et al. 1996) como en relación a las gallinas adultas (Forkman 1998). Sin embargo, no está claro que los numerosos métodos utilizados para evaluar la representación amodal de los pollitos y las gallinas adultas sean lo suficientemente similares como para revelar similitudes cognitivas reales entre los dos grupos de edad (Nakamura et al. 2010). De hecho, incluso los humanos tienen dificultades con la representación amodal en ciertas circunstancias en las que las palomas y las gallinas no las tienen (Nakamura et al. 2014). Estos hallazgos advierten de que existe una gran heterogeneidad dentro de un solo aspecto de las habilidades cognitivas, en este caso la representación amodal, a nivel tanto extra como interespecífico.

Una de las formas en que puede probarse más a fondo la capacidad de representar objetos parcialmente ocultos es determinando si un animal es capaz de percibir contornos subjetivos o ilusorios, es decir, las partes de una forma completa sólo "sugeridas" por la ocultación. Son varias las especies de mamíferos que perciben los contornos subjetivos, como por ejemplo los gatos (Bravo
et al. 1988) y los monos Reshus (Macaca mulatta) (Peterhans y von der Heydt 1989). También algunas aves, como las lechuzas (Tyto alba) (Nieder y Wagner 1999), algunos peces, como los mexclapiques de cola roja (Xenotoca eiseni) (Sovrano y Bisazza 2009) y las carpas doradas (Carassius auratus) (Wyzisk y Neumeyer 2007), e incluso algunos invertebrados, como las abejas (Apis mellifera) (van Hateren et al. 1990; Nieder 2002, para una revisión) perciben los contornos subjetivos o ilusorios. Los pollitos de dos semanas también lo hacen (Zanforlin 1981). De modo que estas habilidades perceptivas se presentan, sin bien no universales, sí bastante generalizadas en el reino animal. Surgen preguntas interesantes en relación a estos taxones cuando se considera el procesamiento profundo y abstracto que envuelve a este tipo de percepciones visuales.

RECONOCIMIENTO DE OBJETOS COMPLETAMENTE OCULTOS


Las pruebas para la etapa 4 de la permanencia del objeto son similares a las de la etapa 3, excepto que los objetos están ocultos por completo. Los pollitos de apenas dos días dominan algunos, aunque no todos, los aspectos de la etapa 4 de la permanencia del objeto (véase Regolin
et al. 1994; Vallortigara y Regolin 2002; véase también Campbell 1988, para evidencias similares con gallinas adultas). Por ejemplo, aunque los pollitos manejan conceptos que conservan la representación del objeto en ausencia de señales sensoriales directas, parecen no ser tan hábiles a la hora de predecir la posición en reposo de una pelota a la que han sido improntados cuando ésta parte de una situación previa de movimiento antes de la ocultación (Freire y Nicol 1997, 1999). Sin embargo, los pollitos son capaces de elegir la pantalla correcta cuando el objeto es un compañero "social" (es decir, una pelota roja a la que han sido improntados) (Chiandetti y Vallortigara 2011). Además, los pollitos también parecen hacer uso de la señal direccional proporcionada por el movimiento de un botín cuando son puestos a prueba en presencia de un compañero de jaula (Regolin et al. 1995). Estos estudios advierten el hecho interesante de que las gallinas, igual que otros animales sociales, se desempeñan mejor en aquellas tareas que explotan sus propias inclinaciones sociales. Consistente con esta idea es el hecho de que los pollitos también sienten preferencia por aquellos estímulos en forma de puntos de luz que se mueven de una manera biológicamente más natural, como el modo de una gallina al andar, por ejemplo, antes que por luces que se mueven al azar, ya que tienden a orientar sus cuerpos en dirección al movimiento aparente de la "gallina" (Regolin et al. 2000).

En resumen, existen evidencias sólidas de que las gallinas superan la etapa 3 de la permanencia del objeto, aunque se requiere de trabajo adicional con el fin de dilucidar cuáles son exactamente los mecanismos que operan en los jóvenes y en los adultos. Las gallinas jóvenes muestran algunas capacidades asociadas con la etapa 4 de la permanencia del objeto, pero estas habilidades parecen estar limitadas a tareas que brinden estímulos análogos a los ofrecidos por las situaciones sociales naturales.

HABILIDADES NUMÉRICAS


En las últimas décadas se ha producido un gran incremento de la literatura científica referente a las aptitudes numéricas de los animales nohumanos. Aunque existe aún mucho debate en cuanto al significado real de estas habilidades en los animales nohumanos (e incluso en los niños pequeños), es posible que estén vinculadas a algún tipo de representación mental (Dehaene
et al. 1999). En el nivel más básico se encuentra la capacidad de discriminar entre dos o más conjuntos de objetos que difieren en cuanto a su cantidad, por ejemplo, "más que..." o "menos que...". Son varias las especies que muestran su preferencia por las cantidades mayores cuando se las enfrenta a una elección, incluidos los chimpancés (Pan troglodytes) (Boysen et al. 2001), los orangutanes (Pongo pygmaeus) (Call 2000), los monos Rhesus (Macaca mulatta) (Hauser et al. 2000 ), los delfines mulares (Tursiops truncatus) (Jaakkola et al. 2005; Kilian et al. 2003), los leones (McComb y Packer Cm Pusey 1994), los elefantes (Elephas maximus) (Irie-Sugimoto et al. 2009) y los caballos (Equus caballus) (Uller y Lewis 2009), entre otros.

Una facultad más sofisticada y más cercana a la concepción de los números reales es la ordinalidad, la capacidad de colocar cantidades en una serie ordenada. Esta habilidad ha sido descrita en varias especies, incluidas muchas de las anteriores, como por ejemplo los chimpancés (Boysen y Bernston 1990) y los monos Rhesus (Brannon y Terrace 2000), así como en las palomas (Brannon
et al. 2001), los cuervos (Smirnova et al. 2000) y los loros grises africanos (Pepperberg 1994, 2006).

Los experimentos con pollitos recién nacidos (Rugani
et al. 2008, 2010; Vallortigara et al. 2010) muestran que son capaces no sólo de discriminar cantidades, sino también de una forma simple de ordinalidad. Los pollitos fueron criados con cinco objetos idénticos (unas pelotitas) sobre los que fueron improntados. Al tercer o cuarto día, los pollitos fueron sometidos a pruebas de libre elección en las que dos conjuntos de tres y dos pelotas cada uno desaparecían (a la vez o a destiempo), detrás de dos pantallas opacas idénticas. Los pollitos inspeccionaron espontáneamente la pantalla que ocultaba el conjunto más grande. En el siguiente experimento, después de la desaparición inicial de los dos conjuntos, algunos de los objetos eran transferidos, uno a uno y de forma visible, de una pantalla a la otra. De este modo, para superar la prueba con éxito era necesario calcular la serie de sumas o restas de objetos que uno a uno iban apareciendo y desapareciendo. Los pollitos elegían la pantalla que ocultaba la mayor cantidad de objetos al final de cada ejercicio, con independencia de cuál hubiese sido la primera y la última pista direccional. Estos experimentos demostraron que los pollitos son capaces de reconocer una "línea numérica mental", indicativa de ordinalidad (Rugani et al. 2007). 
 
Rugani et al. (2009) demostraron que los pollitos de cinco días pueden realizar operaciones aritméticas con hasta un máximo de cinco objetos (Rugani et al. 2009). Cuando se mostraban dos conjuntos de objetos de diferente cantidad que iban desapareciendo detrás de dos pantallas, podían averiguar con éxito qué pantalla ocultaba el mayor número realizando en apariencia sumas y restas simples. Por último, en una convincente demostración de cómo los humanos y los pollitos comparten ciertas propensiones cognitivas, Rugani et al. (2015) descubrieron que los pollitos asocian siempre la menor de dos cantidades distintas con la localización espacial izquierdas antes que con la derecha. Estos autores sugieren que, debido a las similitudes de la arquitectura neuronal, los pollitos y tantas otras especies comparten una predisposición para ordenar los números en el espacio geométrico de una manera semejante.

Está claro que las gallinas, como especie, comparten con otros animales una serie de sofisticadas capacidades cognitivas. Sin embargo, debido a que estos estudios dependen en buena medida de los paradigmas de la impronta, se practican siempre con animales muy jóvenes. Estas habilidades básicas emergentes no excluyen el aprendizaje como un importante impulsor de la cognición de las gallinas, en particular en los contextos sociales, del mismo modo que tampoco lo hacen las mismas habilidades precoces en los humanos. Pero hay muy poca información en cuanto a cómo se van desarrollando estas habilidades en la edad adulta de las gallinas, y urge más información sobre ello para comprender mejor la relevancia de estas capacidades en la complejidad cognitiva bajo un contexto comparativo.


PERCEPCIÓN DEL TIEMPO/ANTICIPACIÓN DE EVENTOS FUTUROS


Un área que siempre ha interesado mucho a la ciencia de la cognición comparada es la percepción del tiempo, esto es, la capacidad de reconocer el paso del tiempo. Por lo general, la percepción del tiempo tiene que ver con el interés por saber si los demás animales viven enteramente anclados en el presente o bien pueden anticiparse al futuro.

Muchos científicos consideran que poseer una percepción básica del tiempo es imprescindible para poder desarrollar los algo más sofisticados viajes mentales en el tiempo —la capacidad consciente de representar el pasado y planificar el futuro con la mente. La facultad de viajar atrás en el tiempo y recordar eventos específicos del pasados se llama memoria episódica. Se ha sostenido que la memoria episódica está ligada a los viajes mentales en el tiempo (Dere et al. 2006). Así, puede decirse que, al combinarse con la memoria episódica, la percepción del tiempo se convierte en evidencia de un sentido autobiográfico pasado, presente y futuro.

PERCEPCIÓN DE LOS INTERVALOS TEMPORALES


Son muchos los animales que poseen un sentido de la duración del tiempo, lo que les permite saber la hora del día y predecir la ocurrencia de un determinado evento (Gallistel 1994; Richelle y Lejeune 1980). Los cerdos domésticos (
Sus scrofa domestica), por ejemplo, demuestran ser capaces de dar una respuesta de discriminación temporal (Ferguson et al. 2009) y de distinguir los intervalos cortos de tiempo de los intervalos largos (Spinka et al. 1998). Además, pueden anticiparse a eventos futuros tanto negativos como positivos (Imfeld-Mueller et al. 2011).

Los chimpancés (
Pan troglodytes) y otros grandes simios reflejan habilidades sofisticadas en el terreno de la percepción del tiempo, ya que pueden prepararse para acciones futuras (por ejemplo, usar herramientas: Beran et al. 2004; Osvath y Osvath 2008) con hasta 14 horas de antelación (Mulcahy y Call 2006). También demuestran estar provistos de memoria episódica. Pueden recordar elementos contextuales altamente específicos; es decir, recuerdan el qué, el dónde y el cuándo de ciertos eventos pasada una hora o incluso varias semanas (Martin-Ordas et al. 2010, 2013). También existen pruebas sólidas de memoria episodica en los delfines mulares, extraídas a partir de tareas complejas que requieren de un acceso directo al recuerdo de acciones que han llevado a cabo con anterioridad (Mercado et al. 1998).

A escala más simple, los estudios de la percepción del tiempo en aves han demostrado que son varias las especies capaces de estimar intervalos temporales de hasta 60 segundos, como por ejemplo las palomas (Roberts
et al. 1989) y los carboneros cabecinegros (Parus atricapillus) (Brodbeck et al. 1998). Estos descubrimientos se han alcanzado empleando técnicas de condicionamiento operante, donde el patrón de picoteos de respuesta revela la capacidad del ave para anticipar una próxima recompensa alimenticia. Sin embargo, cuando se les brinda la oportunidad, éstas y otras especies de aves han demostrado habilidades temporales que van más allá de estos hallazgos. Por ejemplo, un estudio con palomas demostró que eran capaces de juzgar intervalos de hasta 8 minutos (Zeiler y Powell 1994). Las charas californianas (Aphelocoma californica) se proveen con antelación de provisiones en aras de necesidades futuras, bien almacenando la comida preferentemente en lugares donde saben que despertarán con hambre al día siguiente, o bien almacenando un tipo de alimento concreto en aquellos lugares en que saben que no encontrarán ese alimento particular por la mañana (Raby et al. 2007).

En el único estudio que puso a prueba de forma directa la percepción del tiempo de las gallinas, cinco gallinas de treinta semanas de edad fueron capaces de predecir un intervalo de unos 6 minutos frente a una señal predictiva visual fiable (Taylor
et al. 2002). Las gallinas debían picotear una pantalla táctil controlada por ordenador que les entregaba una recompensa en caso de que iniciasen el picoteo pasados 6 minutos. Las gallinas demostraron ser capaces de estimar el intervalo de tiempo al elevar la frecuencia de su patrón de picoteos una vez superada la marca de los 6 minutos. El desempeño de las gallinas se aprecia aún más notable si tenemos en cuenta que lograron alcanzarlo bajo un entorno altamente artificial. Es casi seguro que un ambiente más naturalista permitiría demostrar con mayor facilidad la destreza de las gallinas para controlar el tiempo, ya que todos los animales, incluidas las aves, requieren de un contexto ambiental apropiado para la plena expresión de sus conductas.

Otro estudio exploró su percepción del tiempo a través de una respuesta emocional anticipativa. Las gallinas fueron capacitadas para discriminar entre tres sonidos distintos que anunciaban un efecto positivo (recompensa alimenticia), un efecto negativo (un chorro de agua) o un efecto neutral (nada) con una antelación de 15 segundos. Las gallinas mostraron respuestas emocionales diferenciales a los distintos sonidos, lo que sugiere que podían anticipar la futura consecuencia (Zimmerman
et al. 2011). En el apartado de "Emociones" se podrán hallar más detalles sobre las respuestas emocionales de las aves.

MEMORIA EPISÓDICA
 
 
Los estudios de la memoria episódica abren la ventana a la pregunta de si los otros animales son capaces de recordar sus propias experiencias personales, es decir, si poseen memoria episódica. La memoria episódica, uno de los componentes de la memoria declarativa, está vinculada a la capacidad de un individuo para experimentar la vida de forma autobiográfica (conciencia autonoética). Tulving (2005) definió la memoria episódica en términos de una experiencia subjetiva. Además, se ha sostenido que las evidencias de memoria episódica en otros animales son una evidencia probatoria de su conciencia autonoética, dado que está basada en recuerdos personales distintivos (Dere et al. 2006; Eichenbaum et al. 2005; Martin-Ordas et al. 2013).

Además de muchos mamíferos, incluidos los grandes simios (Martin-Ordas et al. 2013; Schwartz et al. 2005), varias especies de aves han reflejado evidencias de una memoria que se ha descrito como "episódica" (Clayton y Dickinson 1998). En una prueba de discriminación visual que permitía controlar las variables de confusión, Zentall et al. (2001) hallaron evidencias de memoria episódica en las palomas de la raza carneau. En esencia, el experimento les planteaba a las aves la pregunta: "¿Acabas de picotear?". Las palomas fueron capaces de recordar detalles específicos que les permitían "responder" a la pregunta mediante una serie de picotazos clave. En otros estudios, las palomas demostraron meta-conocimientos sobre sus acciones más recientes, es decir, conocimientos sobre sus propios conocimientos (Shimp 1982).

En otros estudios, en cambio, las evidencias de metacognición no son tan concluyentes (Iwasaki et al. 2013). Las charas californianas (Aphelocoma coerulescens) muestran evidencias de memoria episódica, es decir, un recuerdo del qué, el dónde y el cuándo del momento de su almacenamiento de comida. Las charas pueden recordar cuándo y dónde almacenaron alimentos con distinto ritmo de descomposición, siendo luego capaces de recuperar dichos alimentos en el orden apropiado. Pueden también actualizar su memoria del momento de los almacenamientos dependiendo de si han visitado o no con anterioridad ese lugar. Además, también pueden recordar en qué lugar almacenaron otras aves su comida, lo que demuestra la codificación de una rica representación mental de las escenas de almacenamiento (Clayton et al. 2001, para una revisión exhaustiva de estos estudios). Aunque se ha puesto en duda que estos hallazgos representen memoria episódica y no otras formas de aprendizaje asociativo (Suddendorf y Corballis 2007), estas críticas han sido puestas en cuestionamiento (Raby et al. 2007). Es indudable que en estas conductas de almacenamiento participan procesos cognitivos complejos y muy interesantes.

En una prueba más directa de metacognición en las charas, las aves debían decidir qué tiempo de observación dedicaban a dos mirillas a través de las cuales podían ver la comida que había contenida en dos departamentos diferentes, uno donde era necesario mirar cómo y cuándo se escondía la comida para poder luego recuperarla, y otro donde la comida podía ser hallada con facilidad sin necesidad de observaciones previas. Se hizo que las charas exploraran primero los efectos de recopilar información de ambos departamentos, y luego, una vez tuvieron la opción, dedicaron mucho más tiempo a observar el departamento donde la información se hacía imprescindible. De este modo, las charas demostraron no sólo ser capaces de discriminar entre las diferentes fuentes de información de acuerdo con su valor potencial, sino también de recopilar la información necesaria con el fin de resolver problemas futuros (Watanabe et al. 2013).

Como ya se ha mencionado, la presencia de memoria episódica en las gallinas podría inferirse de descubrimientos como los descritos antes referentes a su percepción y anticipación del tiempo, que sondean capacidades que están correlacionadas con la memoria episódica. Pero existen otras formas más directas de hacerlo. Los estudios de la memoria que utilizan un paradigma de comparación de muestras pueden revelar componentes de memoria de tipo episódico, ya que requieren que el sujeto "proclame" las características de un estímulo que ha guardado en la memoria. Las gallinas superan esta tarea con éxito, pero los retardos en que lo hacen suelen ser muy cortos (del orden de segundos, véase Foster et al. 1995). En los estudios de la etapa 4 de la permanencia del objeto descritos más arriba, la memoria episódica puede demostrarse imponiendo un procedimiento de respuesta retardada que requiere mantener el recuerdo de un evento específico durante un período de tiempo superior a algunos pocos segundos. Las gallinas pueden recordar la trayectoria de una pelota oculta por un periodo de hasta 180 segundos en caso de que puedan contemplar el movimiento de la pelota, y de hasta 1 minuto si el desplazamiento queda fuera de su vista (Vallortigara et al. 1998). En otras palabras, lo hacen con la misma eficacia que la mayoría de los primates (Wu et al. 1986) en condiciones similares.

En otros estudios, pollitos de cinco días fueron alimentadas con dos comederos, cada uno con un tipo diferente de alimento. Luego uno de estos alimentos se devaluó prealimentando a los pollitos con él, disminuyendo así la novedad y el incentivo hacia ese tipo de comida en concreto. Más adelante (unos minutos), al volver a ser colocados junto a los dos recipientes, los pollitos eligieron aquel que tenía el alimento del que habían sido privadas antes (Cozzutti y Vallortigara 2001). Se han obtenido resultados similares con las gallinas (Forkman 2000), lo que demuestra que tanto los pollitos como las gallinas adultas son capaces de recordar los factores "dónde" y "qué" de la información de la comida.

AUTOCONTROL


El autocontrol se puede definir de forma general como la capacidad de renunciar a una gratificación inmediata con el fin de obtener un beneficio posterior. Puede asociarse con la planificación del futuro debido a que requiere no sólo de un viaje mental en el tiempo, sino también de la capacidad de inhibir o retrasar una respuesta para más adelante. Sin embargo, la relación entre el autocontrol y la planificación del futuro aún necesita de una investigación más detallada.

El autocontrol también podría estar asociado con la autoconciencia (Genty et al. 2004) y la autonomía —la capacidad de pensar y elegir efectos futuros. Los seres humanos no suelen dar muestras fehacientes de autocontrol hasta una edad mínima de 4 años (Mischel et al. 1989). Por lo general, el autocontrol se evalúa, tanto en humanos como en otros animales, determinando la capacidad para rechazar una pequeña recompensa inmediata en favor de una recompensa futura mayor. Así, estas pruebas requieren de ejercicios temporales que exigen predecir un resultado futuro basándose en experiencias pasadas. Son muchos los mamíferos que dan muestras de esta clase de autocontrol, desde las ratas (Rattus norvegicus) (por ejemplo, Chelonis et al. 1998; Flaherty y Checke 1982) hasta primates como los lémures (Eulemur fulvus y Eulemur macaco) (Genty et al. 2004), los monos Rhesus (Macaca mulatta) (Beran et al. 2004), los chimpancés y los orangutanes (Pongo pygmaeus) (Beran 2002; Osvath y Osvath 2008).

Diversas especies de aves también han dado muestras de autocontrol en situaciones experimentales, incluidas las palomas (por ejemplo, Logue et al. 1985; Mazur 2000), los carboneros cabecinegros (Feeney et al. 2009, 2011) y, bajo un paradigma similar al empleado con los primates, las cornejas (Corvus corone) y los cuervos (Corvus corax) (Dufour et al. 2011).
 
Las gallinas domésticas también han demostrado capacidad de autocontrol en entornos experimentales. Entre esperar 2 segundos a un acceso de 3 segundos a la comida o esperar 6 segundos a un acceso de 22 segundos (un premio mayor), las gallinas prefieren resistirse a la tentación y esperar a la recompensa más grande, demostrando su capacidad para discriminar racionalmente entre dos resultados futuros al tiempo que emplean el autocontrol con el fin de obtener los mejores resultados (Abeyesinghe et al. 2005). Los prometedores datos de este estudio invitan a una mayor exploración de las bases cognitivas del autocontrol de las gallinas.

RAZONAMIENTO E INFERENCIA LÓGICA


La capacidad de razonar y aplicar la lógica es un sello característico de la inteligencia, tanto en humanos como en nohumanos. Quizá el tipo de razonamiento lógico más estudiado en los demás animales haya sido una forma de silogismo llamada inferencia transitiva. La inferencia transitiva es un tipo de razonamiento deductivo que permite extraer relaciones entre elementos que no han sido explícitamente comparados antes. En términos generales, es la capacidad que permite deducir que si el elemento B es mayor que el elemento C y el elemento C es mayor que el elemento D, entonces el elemento B ha de ser mayor que el elemento D (Lazareva 2012). Esta forma de inferencia ha llegado a ser descrita como un hito del desarrollo exclusivo de los humanos mayores de 7 años de edad que se hallan en la fase operativa concreta del desarrollo (Piaget 1928).

No obstante, hoy en día existen evidencias de inferencia transitiva en una gran variedad de animales nohumanos, incluidos los chimpancés, varias especies de monos, las ratas y diversas especies de aves (véase Vasconcelos 2008, para una revisión de la literatura sobre este tema). Las gallinas también han dado muestras de esta habilidad (Hogue
et al. 1996). Cuando se coloca juntas a las gallinas por primera vez, establecen una jerarquía de dominación —el orden de picoteo. Las gallinas dominantes derrotan a las subordinadas picoteándolas, saltando sobre ellas o arañándolas. Las subordinadas muestran sumisión agachándose o tratando de escapar. En este estudio, las gallinas fueron colocadas en parejas y tríos con el fin de determinar la forma en que, enfrentadas a un nuevo individuo, evalúan su lugar en el orden de picoteo a partir de la información extraída de las relaciones entre las demás. En unos casos, fueron colocadas junto a una gallina desconocida a la que habían visto derrotando a una gallina dominante conocida. En otros casos, las gallinas presenciaron cómo una gallina dominante conocida derrotaba a una gallina desconocida. Y en una tercera situación, las gallinas fueron testigo de cómo dos gallinas desconocidas establecían una relación de dominancia antes de ser juntadas con su antigua gallina dominante y la desconocida que acababa de ser derrotada.

Los sujetos del primer caso evitaron desafiar a las gallinas desconocidas a quienes acababan de ver derrotando a una gallina dominante conocida. Su conducta indicaba que habían comprendido la imposibilidad de derrotar a alguien que había sido capaz de vencer a otra que ya las había derrotado
a ellas con anterioridad. En el segundo caso, las gallinas atacaron a las desconocidas la mitad del tiempo, señal de que habían juzgado que tenían alguna posibilidad. Y en el último caso, el enfrentamiento con la gallina desconocida dependía de si habían visto o no a ésta siendo derrotada por la gallina dominante. Estos resultados, en conjunto, indican que las gallinas son capaces de extraer información útil sobre su propio lugar dentro en la jerarquía antes incluso de juntarse con otra gallina sólo con observar a esa gallina interactuando con alguna "entidad conocida" (una antigua gallina dominante). Los resultados de este estudio son consistentes con la idea de que las gallinas hacen autoevaluaciones basadas en la lógica de las inferencias transitivas. También demuestran que, si bien los procesos simples a veces pueden ser la base de fenómenos conductuales de apariencia más compleja, un razonamiento lógico sofisticado también puede actuar de base para aquello que se percibe como un comportamiento relativamente simple —el orden picoteo.

Existe aún cierto debate sobre la naturaleza que subyace a las inferencias transitivas de los animales nohumanos (Vasconcelos 2008). Sin embargo, los animales sociales, incluidas las gallinas, parecen ser capaces de aplicar cierto nivel de razonamiento lógico en relación a propiedades adaptativas importantes. Esta facultad apoya la presencia de relaciones sociales complejas en muchos animales nohumanos, tal y como se examinará a continuación.


AUTOCONCIENCIA


La autoconciencia es el reconocimiento subjetivo de la identidad, el cuerpo y los distintos pensamientos a través del tiempo como propios y diferentes de los ajenos. En otras palabras: un sentido de "yo". La cuestión de la autoconciencia parece estar a la vanguardia en lo que atañe a nuestra aptitud para evaluar quiénes son para sí mismos los demás animales. La autoconciencia se ha vinculado con diversos conceptos relacionados, incluida la conciencia fenoménica, el autoconocimiento, la metacognición y la conciencia autonoética. Todos estos términos convergen en la capacidad fundamental de ser conscientes de la existencia independiente de uno mismo en el terreno de lo físico y/o lo psicológico. Es importante destacar que es probable que el concepto de autoconciencia sea multidimensional y que, dado lo que sabemos de su desarrollo, sería mejor considerarlo como un continuo de la conciencia (Marino 2010). Hay dos formas de abordar la cuestión de la autoconciencia en las gallinas: el autocontrol y la autoevaluación.


AUTOCONTROL


Como ya se ha comentado más arriba, las gallinas han demostrado ser capaces de autocontrol en situaciones experimentales (Abeyesinghe
et al. 2005) que exigen renunciar a una recompensa inmediata en favor de una recompensa posterior más grande. Algunos autores han sostenido que el autocontrol es indicador de autoconciencia (Genty et al. 2004), ya que en los humanos tiende a emerger de manera fehaciente alrededor de los cuatro años, cuando se han desarrollado ya o se están desarrollando otras capacidades cognitivas vinculadas con la autoconciencia (por ejemplo, el autorreconocimiento en el espejo) (Mischel et al. 1989). Aunque no todas las formas de autoconciencia son evidenciables por medio del autocontrol, puede ser un importante indicador de determinados niveles del sentido de uno mismo (véase Ainslie 1974; Rachlin y Green 1972, para otras interpretaciones). Se ha planteado la hipótesis de que el autocontrol está sujeto a la presencia de memoria episódica y que implica cierta facultad para proyectar mentalmente diferentes escenarios futuros y elegir aquel que se revele como la mejor de las opciones (la recompensa más grande, por ejemplo) (Boyer 2008; Osvath y Osvath 2008). De este modo, la presencia de autocontrol en las gallinas podría ser un indicador de habilidades cognitivas de un continuo de complejidad vinculado a la planificación previa y el viaje mental en el tiempo.

Además, el autocontrol podría estar relacionado con la autonomía, la conciencia subjetiva de que uno está iniciando, ejecutando y controlando sus propias acciones volitivas (Kaneko y Tomonaga 2011). Sin embargo, no se han llevado a cabo pruebas directas de autonomía con gallinas, siendo un terreno que se mantiene inexplorado, lo que hace de él una excelente opción para futuros proyectos de investigación.

AUTOEVALUACIÓN


Otro componente del sentido del yo es la capacidad de verse a uno mismo como una entidad diferente del resto. Entre las aves, los gansos y las urracas piñoneras (
Gymnorhinus cyanocephalus) pueden inferir su propio estatus social al observar a individuos desconocidos interactuando con otras aves conocidas (Weiß et al. 2010; Paz-y-Miño et al. 2004). Las gallinas también pueden hacer inferencias lógicas a partir de los acontecimientos sociales. Tal y como Hogue et al. (1996) reflejaron en su estudio sobre la inferencia transitiva, las gallinas pueden observar las interacciones entre individuos conocidos y desconocidos para inferir de ahí su propio estatus dentro de la jerarquía social y responder de manera apropiada (con dominación o sumisión, por ejemplo) en las futuras interacciones con los individuos desconocidos. Estos estudios demuestran que en las aves con sociedades complejas, como las gallinas, la inferencia lógica es muy importante a fin de conducirse bien en los contextos sociales.

COMUNICACIÓN


La comunicación describe la transferencia de información de un individuo a otro —un factor crítico en las sociedades complejas. El estudio de la comunicación animal implica la identificación de su funcionalidad, sus contextos, sus usos, su estructura y su complejidad. Aún existe mucho debate en torno a la naturaleza de la comunicación animal, incluidas sus similitudes con el lenguaje humano. Muchos teóricos mantienen aún ciertas reservas en cuanto a la profundidad y complejidad de los sistemas de comunicación de los animales. Estas reservas se basan a menudo en la presunción de que el lenguaje humano es completamente único. Se dice que, en contraste, las "señales" de los animales son el fruto involuntario de sus estados emocionales, carentes de intencionalidad, riqueza y flexibilidad, y sin conexión alguna con la cognición y el pensamiento (por ejemplo, Berwick
et al. 2013; Lieberman 1994; Luria 1982; Premack 1975). Si bien es cierto que a veces los animales, lo mismo que los humanos, se comunican mediante exhibiciones afectivas involuntarias y no-lingüísticas, ciertas formas de comunicación animal reflejan una clara complejidad cognitiva, signo de unas representaciones mentales muy flexibles. De hecho, existe un cuerpo enorme de evidencias de sistemas de comunicación complejos, flexibles y regidos por normas gramaticales en una amplia variedad de especies (Slobodchikoff 2012).

Las gallinas basan su comunicación en un gran repertorio compuesto por al menos 24 vocalizaciones específicas, así como en diferentes representaciones visuales (Collias 1987; Collias y Joos 1953). Pero la mejor forma de apreciar lo sofisticado de su comunicación es examinando el modo en que emplean estas vocalizaciones y las capacidades cognitivas en las que parecen apoyarse para ello.

COMUNICACIÓN REFERENCIAL


La comunicación referencial consiste en señales (llamadas, exhibiciones, silbidos, etc.) que transmiten información, es decir, se refieren a elementos específicos del entorno. Lo que hace que la comunicación referencial sea tan interesante y compleja es que implica que los animales que la usan atribuyen un significado a cada señal de una manera similar a la forma en que los humanos usamos palabras para objetos y otras entidades de nuestro mundo. En otras palabras, la comunicación referencial contiene semántica. Por lo general, se estudia observando y registrando una señal para reproducir luego la grabación en un entorno experimental a fin de determinar qué significado y uso le atribuyen los receptores. Si se advierte una correlación muy estrecha entre el evento específico desencadenante y la respuesta de los receptores, se puede entonces decir que la señal es referencial, esto es, que funciona como un transmisor que emite información acerca del contenido o la naturaleza del evento y, a menudo, sobre la respuesta adecuada requerida.

La comunicación referencial contrasta con el antiguo supuesto de que las señales de los animales son sólo reflejos "sujetos al estímulo", o que apenas contienen información muy básica sobre el estado afectivo (como la agresividad, por ejemplo) o los atributos físicos de aquel que las emite (como el tamaño, por ejemplo). La comunicación referencial muestra que la comunicación de los animales contiene componentes cognitivos importantes que requieren intencionalidad y representación mental. Es decir, la comunicación referencial evoca representaciones mentales del evento desencadenante en las mentes de los receptores (Evans 1997, 2002; Evans y Evans 2007).

La comunicación con función referencial ha sido identificada en muchas especies de mamíferos y aves. Los primeros animales en quienes fue reconocida fueron los cercopitecos Vervet. Poseen tres señales acústicas de alarma distintas para tres tipos de depredadores diferentes, cada uno de los cuales requiere un tipo distinto de respuesta por parte de los receptores (Cheney y Seyfarth 1990; Seyfarth
et al. 1980; Struhsaker 1967). La comunicación referencial también ha sido identificada en los lémures de cola anillada (Lemur catta) (Macedonia 1990), los chimpancés (Slocombe y Zuberbühler 2005), los cercopitecos diana (Cercopithecus diana) (Zuberbühler 2000), los delfines mulares (Janik et al. 2006), los perritos de las praderas de cola negra (Cynomys ludovicianus) (Frederiksen y Slobodchikoff 2007) y los perros domésticos (Gaunet y Deputte, 2011; Miklósi et al. 2000; Polari et al. 2000), por nombrar sólo algunas especies de mamíferos. Diversas especies de aves también practican la comunicación referencial, incluidos los cuervos (Bugnyar et al. 2001) y los carboneros (Templeton et al. 2005), entre otros.

Las gallinas también demuestran una notable complejidad en su uso de la comunicación referencial. Cuando se les muestra a los gallos animaciones generadas por ordenador de depredadores naturales, emiten alarmas distintivas. Por ejemplo, cuando se muestran depredadores aéreos (una rapaz volando sobre sus cabezas, por ejemplo), emiten una llamada de alarma, y cuando se muestran depredadores terrestres (como un mapache, por ejemplo), ofrecen otra llamada distinta (Evans
et al.1993a, b). Las llamadas de alarma más fuertes las emiten cuando es un halcón grande y rápido el que sobrevuela sus cabezas (Evans et al. 1993a, b). Estas respuestas diferenciales reflejan una especificidad en sus llamadas de alarma. Del mismo modo, los receptores de estas llamadas reaccionan a ellas de manera específica y apropiada, mostrando que las llamadas tienen el mismo significado para todos los miembros del grupo.

Para darle una vuelta de tuerca más a la complejidad de este comportamiento, los machos a menudo emplean tácticas de compensación por riesgo que marcan su comportamiento comunicativo frente la presencia de un depredador (Kokolakis
et al. 2010). Por ejemplo, es más probable que los machos lancen una señal de alarma aérea si hay alguna hembra presente, aumentando así las posibilidades de supervivencia de su pareja y de su descendencia (Wilson y Evans 2008). Se aprecia también una gran flexibilidad —y estrategia— en estas señales de alarma. Variando la composición y la duración de las llamadas, el macho es capaz de alertar a su grupo social al mismo tiempo que confunde a los depredadores sobre su ubicación exacta (Wood et al. 2000; Bayly y Evans 2003). Por ejemplo, es más probable que los machos lancen la alarma si hay algún subordinado cerca, ofreciendo así al depredador más de un objetivo sobre el que dirigir su atención (Kokolakis et al. 2010). Además, los machos emiten alarmas más largas (que son más fáciles de localizar para los depredadores que las alarmas cortas) cuando se encuentran bajo la protección de un árbol o un arbusto, lo que sugiere que el gallo posee cierta comprensión de la perspectiva visual del depredador aéreo (véase el apartado "Toma de perspectiva y manipulación social"). Estos y otros estudios muestran que las gallinas son sensibles al "efecto de la audiencia", es decir, que su comportamiento de comunicación está condicionado por quiénes están en disposición de recibir su mensaje. Por ejemplo, los machos dan la voz con mucha más frecuencia cuando están en compañía de un congénere conocido que cuando están solos o con alguien de otra especie (Karakashian et al. 1988). En conjunto, el efecto de la audiencia es consistente con la idea de que la comunicación de las gallinas es voluntaria y que se desarrollada a partir de la cognición y la conciencia social. No obstante, se requieren de más estudios para descubrir las bases cognitivas que subyacen en estos comportamientos.

Además de las señales de alarma, los machos también emiten llamadas de comida cuando encuentran un bocado sabroso. Combinan estas llamadas con unos movimientos rítmicos consistentes en levantar y dejar caer el bocado de comida repetidamente —una señal conocida como danza de tidbitting. Esta exhibición referencial es individual y altamente característica, transmitiendo al resto del grupo la identidad de quien ha dado el aviso. Las danzas tienen un gran peso en las complejas relaciones sociales de cada grupo, dado que las gallinas se sirven de ellas para evaluar qué machos les proporcionarán comida y, de este modo, con cuál de ellos decidirán aparearse (Evans y Evans 1999; Pizzari 2003). Además, el vigor de las exhibiciones está correlacionado con la calidad del alimento y las posibilidades de que una hembra se aproxime (Marler
et al. 1986).

Los años de trabajo experimental en torno a la comunicación de las gallinas han demostrado una complejidad mucho mayor de lo que se imaginaba en el pasado, con indicadores de conciencia cognitiva, flexibilidad e incluso capacidades más sofisticadas, como toma de perspectiva y engaños intencionales o tácticos (véase la sección subsiguiente). Como ocurre en otros terrenos, la habilidad comunicativa de las gallinas evidencia una gran similitud con otras especies sociales altamente inteligentes y complejas, incluidos los primates.


COMPLEJIDAD Y COGNICIÓN SOCIAL


La cognición social es el uso de habilidades cognitivas (aprendizaje, memoria, razonamiento, resolución de problemas, toma de decisiones, etc.) dentro del dominio social, formando la base de la complejidad cognitiva y la inteligencia de una gran variedad de especies. Muchos de los animales más sociales exhiben mejor sus capacidades cognitivas más complejas cuando las ponen en práctica en entornos sociales, lo que sugiere que muchas de estas habilidades evolucionaron como una forma de adaptación a la vida social (Evans 2002). Existe una gran cantidad de evidencias empíricas que demuestra una correlación positiva entre algunas capacidades cognitivas superiores y ciertas muestras de complejidad social en especies tan dispares como los cerdos domésticos (Marino y Colvin 2015, para una revisión), los perros (Bensky
et al. 2013 , para una revisión), los primates (por ejemplo, Dunbar 1998), los cetáceos (Whitehead y Rendell 2015) y las aves (Burish et al. 2004). Estas capacidades cognitivas sociales son importantes indicadoras de una inteligencia flexible y dinámica, y están interrelacionadas con otros aspectos de la psicología, como la respuesta emocional y la personalidad.

Las gallinas, como muchos otros animales, demuestran su complejidad cognitiva cuando se enfrentan a situaciones sociales que les exigen resolver algún problema. Además, las gallinas muestran complejidades psicológicas aún mayores en su actuar flexible y a menudo estratégico dentro de la red dinámica de sus relaciones sociales.


DISCRIMINACIÓN ENTRE INDIVIDUOS


La capacidad de discriminar entre individuos forma la base de las relaciones sociales, las jerarquías y las reacciones hacia individuos conocidos y desconocidos. La discriminación individual es un prerrequisito de la más compleja capacidad para el auténtico reconocimiento individual, definido como la representación mental de las características de identificación de un individuo. De este modo, resulta sensato iniciar el estudio de las habilidades generales de reconocimiento social de una especie partiendo de la discriminación individual.

La lista de especies sociales capaces de hacer discriminaciones individuales dentro de su grupo social es muy amplia. Entre los mamíferos, los perros (Molnar
et al. 2009), los cerdos (de Souza et al. 2006; McLeman et al. 2005), los elefantes (McComb et al. 2000), los cercopitecos Vervet (Chlorocebus pygerythrus) (Cheney y Seyfarth 1980), los delfines (Sayigh et al. 1999), los macacos (Macaca mulatta) (Parr et al. 2000), los chimpancés (Parr et al. 2000) y muchos otros han demostrado poseer esta facultad. Por otra parte, la literatura sobre el reconocimiento vocal de las aves canoras es bien conocida y voluminosa.

El reconocimiento visual de los congéneres también ha sido demostrado en las aves, por ejemplo en los grajos,
Corvus frugilegus (Bird y Emery 2008), las palomas (Nakamura et al. 2003), los gorriones gorgiblancos, Zonotrichia albicollis (Whitfield 1987) y los periquitos, Melopsittacus undulatus (Brown y Dooling 1992), por nombrar algunos. Algunas aves son también capaces de discriminar a sus congéneres a partir del color, como por ejemplo los petreles antárticos (Pachyptila desolata) (Bonadonna et al. 2007).

Las gallinas también dan muestras de habilidades notables para el reconocimiento de los miembros de su grupo social, así como para llevar un seguimiento de la jerarquía social del grupo y de los individuos dentro de ella (como ya se ha comentado antes). Las gallinas no sólo reconocen quiénes son y quiénes no son integrantes de su grupo social, sino que distinguen individualmente a los miembros que forman parte de él. Bajo diversas condiciones experimentales, las gallinas domésticas han demostrado ser capaces de discriminar visualmente y reconocer a una gran cantidad de congéneres mostrados tanto físicamente (Bradshaw 1991, 1992; D'Eath y Stone 1999) como a través de diapositivas en color (Bradshaw y Dawkins 1993; Ryan y Lea 1994 ).

TOMA DE PERSPECTIVA Y MANIPULACIÓN SOCIAL


La capacidad de adoptar la perspectiva de otro individuo es una compleja cualidad cognitiva que permite no sólo responder a los congéneres, sino también manipularlos. La forma más básica de toma de perspectiva visual implica la adopción de un punto de vista ajeno, a veces con el fin de emplear esa información para algún provecho propio. A esta facultad se la conoce a menudo como inteligencia maquiavélica (Whiten y Byrne 1997), definida como un tipo de maniobra sociopolítica basada en el engaño y la manipulación de los estados mentales de los demás. Se cree que es uno de los factores que impulsó la evolución de la inteligencia en los primates, incluidos los humanos (Humphrey 1976; Whiten y Byrne 1997). En estos, la toma de perspectiva se ha asociado con una serie de otras capacidades cognitivas, incluida la autoconciencia, la teoría de la mente, el engaño deliberado y la empatía (Bulloch
et al. 2008; de Waal 2008; Towner 2010, para una revisión exhaustiva de estos temas). Diversas especies de gran inteligencia han demostrado capacidades bien desarrolladas en el terreno de la toma de perspectiva de los congéneres, incluidos los chimpancés (Krachun y Call 2009), los perros (Bräuer et al. 2013), los cerdos (Held et al. 2000, 2002) y, en el reino aviar, las charas californianas (Clayton et al. 2007). Las gallinas domésticas reflejan evidencias convincentes también aquí.

Volvemos a la danza de tidbitting, donde la reiteración de los componentes vocales y conductuales hace que cualquier receptor puede escuchar el mensaje de advertencia de un alimento. Los machos subordinados se sirven de esta naturaleza de doble composición de la danza para su propio beneficio. Cuando los machos dominantes escuchan a los subordinados emitiendo este mensaje, a menudo los atacan y los desplazan. Para reducir las posibilidades de que esto ocurra, los subordinados tienden a suprimir los componentes vocales más conspicuos, limitándose a expresar sólo los gestos conductuales. Sin embargo, en cuanto los machos dominantes se distraen con alguna otra cosa, los subordinados vuelven a incorporar los componentes vocales, que sirven para atraer a aquellas hembras que puedan estar escuchándolos desde un lugar oculto. Este comportamiento sugiere que los machos subordinados adoptan la perspectiva de los machos dominantes y que utilizan la información sobre su estado de atención para su propio beneficio personal (Smith
et al. 2011).

El engaño es otro ejemplo potencial de la inteligencia maquiavélica de las gallinas. Hay veces en que los machos lanzan un aviso de comida falso. Esto lo hacen para atraer a hembras que, una vez cerca de ellos, pueden ser cortejadas y alejadas de los otros machos (Gyger y Marler 1988). Por supuesto, las hembras desarrollan sus propias contraestrategias y, llegado el momento, dejan de responder a los machos que se comportan de este manera con demasiada frecuencia (Evans 2002). Este tipo de estrategias sociales —engaños y contraestrategias— son sorprendentemente similares a ciertos tipos de comportamientos complejos identificados en los mamíferos, incluidos los primates.


APRENDIZAJE SOCIAL


Una de las formas en que las especies sociales se benefician de la vida en grupo es por medio del aprendizaje social (observacional) —observar el comportamiento de los congéneres y sus consecuencias para evitar así el aprendizaje por "ensayo y error", que consume mucho tiempo y a veces puede resultar muy peligroso. El aprendizaje social parece ser una forma de imitación diferida (aprendizaje por acción) o de emulación (aprendizaje por resultado), que sirve como un mecanismo para propagar comportamientos aprendidos a lo largo de un cierto periodo de tiempo, es decir, cultura. Pero la imitación y la emulación son sólo dos de los posibles mecanismos del aprendizaje social (Zentall 2012), y hacen falta experimentos muy meticulosos para poder diferenciar entre las muchas bases cognitivas que subyacen al aprendizaje social de los demás animales.


Son muchos los animales que practican el aprendizaje social, incluidos los chimpancés (por ejemplo, Yamamoto
et al. 2013), los monos capuchinos (Cebus apella) (Ottoni y Mannu 2001) y aves como los cuervos (Bugnyar y Kotrschal 2002) y las codornices (Koksal y Domjan 1998), por nombrar algunos. Las gallinas también lo emplean con el fin de evitar los costes del aprendizaje directo (Nicol 2006). Su empleo de los silogismos lógicos para determinar el estatus de sí mismas y de los demás dentro de las jerarquías sociales es un buen ejemplo de aprendizaje observacional (Hogue et al. 1996). Además, las gallinas inexpertas tienen un porcentaje mayor de éxito en ciertas tareas cuando antes han tenido oportunidad de observar a gallinas entrenadas que cuando han contemplado a otras gallinas inexpertas (Nicol y Pope 1992, 1994). Entre congéneres, también es importante la identidad y el estatus social del sujeto observado, ya que las gallinas aprenden con más facilidad de los individuos dominantes que de los subordinados (Nicol y Pope 1999). Además, esto no se debe a que los individuos dominantes realicen la tarea mejor que los subordinados (Nicol y Pope 1999). Más bien parece que la razón se haya en que prestan más atención a los individuos dominantes que al resto de los miembros de su grupo. Por lo tanto, en las gallinas, lo mismo que en otros animales, los factores sociales afectan de forma profunda a los factores del aprendizaje.

EMOCIÓNES


Las emociones se componen de procesos subjetivos conductuales, neurofisiológicos, cognitivos y conscientes (Mendl y Paul 2004; Paul et al. 2005). La cognición puede modular las respuestas emocionales, y viceversa (Mendl et al. 2009; Paul et al. 2005). Muchos estudios de las emociones en otros animales, incluidas las gallinas, hablan de "estado afectivo" o "afecto nuclear" (Fraser et al. 1997). Por lo general, el término "afecto" se interpreta como un estado placentero o desagradable (conocido también como valencia) unido a un cierto grado de intensidad o excitación (Barrett 2006). La relación entre el afecto y las emociones es compleja, y contiene elementos que aún son motivo de debate teórico (Barrett 2012). Se considera que las emociones tienen una base más cognitiva que el afecto, pero que están moldeadas por éste. Cabe alegar que es el conservadurismo lo que mueve a algunos autores a usar la palabra "afecto" en lugar de "emoción" cuando hablan de los estados psicológicos complejos de los demás animales, incluidas las gallinas.

Durante mucho tiempo, el estudio de las emociones en otros animales, entre ellos las gallinas, se centró exclusivamente en las emociones negativas. Pero hoy está ampliamente aceptado que los demás animales experimentan emociones positivas genuinas y no sólo ausencia de emociones negativas (Balcombe 2007; Boissy
et al. 2007). Este reconocimiento es importante por dos razones. Primero, porque es un asunto crítico en cuanto a los esfuerzos que se realizan en nombre del bienestar del resto de los animales (Boissy et al. 2007). Y segundo, porque pone de manifiesto la riqueza psicológica de los otros animales y sus similitudes con la psicología de los seres humanos (Balcombe 2007).

Las emociones son una cualidad ubicua en las aves, lo mismo que en muchas otras partes del reino animal (Bekoff 2005; Panksepp 2004). Por ejemplo, los estudios sobre las reacciones emocionales de los gorriones gorgiblancos (
Zonotrichia albicollis) ante ciertos cantos específicos (Earp y Maney 2012), o sobre los cambios de humor de los estorninos europeos (Sturnus vulgaris) (Bateson y Matheson 2007), o sobre las respuestas de miedo de las codornices (Coturnix coturnix) (Mills y Faure 1986), proporcionan evidencias de emociones aviares tanto negativas como positivas.

Una revisión de la literatura deja en claro que se precisa mucha más información para comprender las emociones de las gallinas (y otras aves). Sin embargo, existen varios hallazgos fehacientes que sugieren que las gallinas no sólo experimentan emociones, sino que éstas pueden ser bastante complejas, dado que se combinan con la cognición y la sociabilidad.


RESPUESTAS DE MIEDO


Diversos estudios proporcionan evidencias convincentes en cuanto a la facultad de las gallinas para experimentar el miedo bajo diferentes circunstancias, que incluyen captura y retención, campos abiertos, y novedad. Las gallinas responden con comportamientos complejos diferentes y adaptados a cada una de las circunstancias, por ejemplo, inmovilidad tónica frente a las retenciones y, en ciertos casos, evitación de la presencia de objetos novedosos (Forkman
et al. 2007, para una revisión de la literatura sobre este tema). Las respuestas emocionales de las gallinas van acompañadas de reacciones fisiológicas, es decir, taquicardias y fiebre psicógena (también conocida como "fiebre emocional"), que subrayan la similitud de estas emociones con las de otros animales y los humanos (Cabanac y Aizawa 2000).

RESPUESTA EMOCIONAL DURANTE LA ANTICIPACIÓN


Como se comentó más arriba, un estudio con gallinas evaluó su percepción del tiempo a través de sus respuestas emocionales anticipatorias. Las gallinas fueron entrenadas para que discriminaran entre tres sonidos distintos que anunciaban un efecto positivo (recompensa alimenticia), un efecto negativo (un chorro de agua) o un efecto neutral (sólo espera) con una antelación de 15 segundos. Las gallinas mostraron respuestas emocionales diferenciales a los distintos sonidos en virtud de su aparente anticipación de los diferentes resultados futuros. Por ejemplo, las aves mostraban más movimientos de cabeza y de locomoción en previsión del evento negativo que en previsión del evento neutral y positivo. El aumento de la locomoción o el andar era consistente con un caminar desesperado, que se correlaciona con la ansiedad por el aviso de un evento aversivo inminente. La anticipación del evento positivo no provocaba el incremento de los pasos. Bien al contrario, las aves mostraban conductas tranquilas (por ejemplo, acicalarse, aletear, ahuecarse las plumas, rascarse, etc.) acordes con un estado de relajación (Zimmerman
et al. 2011).

EMOCIONES Y TOMA DE DECISIONES


Hoy en día es bien conocido que los humanos y el resto de animales basan sus decisiones más difíciles en las emociones antes que en los hechos, los cálculos o los análisis (Bechara y Damasio 2005; Stephens 2008). En el caso de muchos animales, las decisiones más complejas sobre la comida parecen tomarse en función de las respuestas emocionales frente a diversos factores del entorno. La relación entre una respuesta emocional a un entorno y la decisión de evitar o acercarse a ese entorno es un elemento clave del bienestar animal (Barnard 2007). No es sorprendente que las gallinas elijan permanecer en entornos que ofrecen un mejor bienestar, medido éste en virtud de varios indicadores fisiológicos (Nicol
et al. 2009; Nicol et al. 2011a, b). En una investigación de la relación entre la respuesta emocional a tres ambientes diferentes y las decisiones de alimentación con compensaciones por riesgo, Nicol et al. (2011a, b) hallaron que las gallinas tenían niveles más bajos de corticosterona (una medida fisiológica del estrés) cuando tomaban su decisión bajo las condiciones de un entorno positivo. Las temperaturas más alta en la cabeza (otro marcador fisiológico de excitación) también se asociaban con los ambientes más óptimos para ellas. Los autores concluyeron de forma general que: "Encontrar un vínculo entre un subconjunto de respuestas de estrés fisiológico y la toma de decisiones en un contexto de búsqueda de alimentos deja abierta la posibilidad de que las aves sean capaces de utilizar las variables de su estado emocional como un método de aproximación a decisiones requeridas bajo entornos complejos." (pág. 262).

EMOCIONES Y SESGOS COGNITIVOS


El sesgo cognitivo es una desviación en el juicio como resultado de experiencias que han provocado ciertas emociones. Se prueba (en humanos y otros animales) exponiendo a un individuo a una experiencia positiva o negativa y evaluando después en qué modo afectan esas experiencias a su percepción de estímulos de naturaleza neutra o ambigua (Mendl y Paul 2004). Los humanos deprimidos y ansiosos tienden a interpretar las situaciones ambiguas de manera más pesimista que los demás (Mathews
et al. 1995). Muchos animales nohumanos, como las ratas, los perros, los primates y los estorninos, muestran evidencias de sesgos cognitivos inducidos por las emociones (Mendl et al. 2009, para una revisión de la literatura sobre este tema). Por ejemplo, Bateson y Matheson (2007) descubrieron que los estorninos europeos recién privados del enriquecimiento ambiental en sus jaulas abrían las tapas de color ambiguo de los comederos con menos frecuencia que las aves de control. Estos resultados proporcionan evidencias de que un estado de ánimo negativo provoca que las aves respondan de manera más pesimista frente a las señales ambiguas que los individuos que se hallan bajo un estado de ánimo relativamente más positivo.

Wichman
et al. (2012) buscaron evidencias de sesgo cognitivo en gallinas alojadas tanto en jaulas rudimentarias como en jaulas enriquecidas. No hallaron diferencias en el estado emocional respecto a uno y otro caso cuando midieron sus respuestas emocionales y varias otras medidas de rendimiento tras una tarea cognitiva. No en cambio, las diferencias individuales fueron mucho más marcadas que las diferencias grupales. Factores individuales como el grado de miedo, la relación con sus congéneres y las ganas de comer revelaron una correlación con el comportamiento de las aves en las pruebas de anticipación y sesgo cognitivo. Estos resultados no proporcionan evidencias de sesgo cognitivo en las gallinas, pero sugieren la posibilidad de que las diferencias en la manipulación, es decir, aquellas que posee un mayor impacto sobre las diferencias individuales, pueden tener un cierto efecto sobre ellas.

CONTAGIO EMOCIONAL Y EMPATÍA


A menudo se piensa que las emociones están relacionadas con la empatía. La empatía se define como la posesión de un estado emocional similar al de otro individuo como resultado de adquirir una percepción precisa de su situación o desventura (Hatfield
et al. 1993; Preston y de Waal 2002). Así, la empatía está provista de componentes tanto cognitivos como emocionales. Las emociones tienden a trascender a más de un individuo dentro de un grupo, ya que tienen la facultad de ser compartidas mediante un proceso conocido como contagio emocional. De este modo, el contagio emocional, que implica que un observador manifieste una determinada respuesta emocional como resultado directo de haber percibido la misma emoción en otro, está considerado como una forma simple de empatía (De Waal 2003, 2008; Preston y De Waal 2002; Cantante 2006). De Waal (2008) sugiere que el contagio emocional es la base de la preocupación simpática (que implica cierta toma de perspectiva), lo que conduce a su vez a un altruismo basado en la empatía.

El contagio emocional, al igual que otros mecanismos psicológicos cercanos, tiene el propósito final de proporcionar un medio para que los animales sociales tomen las señales comunitarias referentes a circunstancias importantes y respondan en consecuencia. De este modo, el contagio emocional ha sido demostrado en muchas especies socialmente complejas, como los perros (
Canis lupus familiaris) (Joly-Mascheroni et al. 2008), los lobos (Canis lupus) (Romero et al. 2014), los grandes simios (Anderson et al. 2004; Palagi et al. 2014) y los cerdos (Reimert et al. 2014). Aunque las aves no han sido sujetos de estudio habituales en este campo, algunos trabajos recientes sugieren una facultad más sofisticada de lo supuesto en el pasado, por ejemplo, en los cuervos (Corvus corax) (Fraser y Bugnyar 2010) y los gansos (Anser anser) (Wascher et al. 2008).

En un estudio sobre la respuesta de las gallinas a la angustia de sus polluelos, Edgar
et al. (2011) hallaron pruebas sólidas no sólo de contagio emocional, sino también de empatía. Treinta y dos gallinas fueron sometidas a tres condiciones experimentales distintas: un soplo de aire levemente desagradable dirigido hacia su propia jaula (a fin de que experimentasen las características desagradables de un soplo de aire), un soplo de aire dirigido a la jaula visible de sus polluelos, y un tercer ensayo de control consistente en un soplo de aire lanzado fuera de ambas jaulas. Las gallinas estaban equipadas con monitores de frecuencia cardíaca, y también fueron controladas las temperaturas de sus ojos y sus crestas por medio de una cámara termográfica. Tanto la conducta de las gallinas como sus vocalizaciones y las vocalizaciones de sus polluelos fueron permanentemente monitoreadas.

Las gallinas no reflejaron ninguna respuesta fisiológica o conductual significativa frente a los soplos de aire dirigidos a su propia jaula. Sin embargo, cuando observaban a los polluelos recibirlo, se producía una respuesta demostrable por parte de sus madres, con cambios fisiológicos y conductuales indicativos de angustia emocional. Sus respuestas incluyeron un aumento de la frecuencia cardíaca y un descenso de la temperatura de los ojos y la cresta (lo que indica vasoconstricción e incremento de la temperatura central del cuerpo), así como alerta permanente y cacareos maternos. La respuesta de las gallinas estaba claramente restringida al momento en que sus polluelos recibían el soplo de aire, en lugar de tratarse de una respuesta negativa generalizada.

Curiosamente, un estudio posterior reveló que las respuestas de las gallinas no se debían sólo al aumento de las vocalizaciones de los pollitos. Las gallinas respondían de acuerdo con lo que sabían acerca de la naturaleza desagradable de los soplos de aire y al hecho de que estuviesen siendo dirigidos contra sus polluelos. Sus respuestas estaban condicionadas por una serie de pistas complejas que indicaban si los pollitos se hallaban o no bajo una amenaza real, lo que exige integrar la nueva información al conocimiento previo respecto del estímulo de una manera potencialmente flexible y dependiente del contexto (Edgar
et al. 2013). Estos hallazgos no sólo proporcionan evidencias de contagio emocional en las gallinas, sino que respaldan la idea de que las gallinas son capaces de una respuesta empática regida por la cognición. Según los autores: "Descubrimos que las aves adultas poseen al menos uno de los atributos esenciales de la 'empatía'; la capacidad de verse afectado y compartir el estado emocional de otro" (http://bristol.ac.uk/news/2011/7525.html).

Los estudios de seguimiento que han examinado las reacciones de los pollitos al soplo de aire reflejan que las madres pueden actuar como un "amortiguador social" para sus polluelos, disminuyendo su reacción aversiva al estímulo. Sin embargo, existen diferencias individuales entre las mamás gallinas en su efectividad como amortiguadoras sociales, siendo las gallinas menos emocionales las más eficientes a la hora de amortiguar el estrés de sus polluelos (Edgar
et al. 2015). Esto sugiere que existen distintos "estilos maternos" entre las gallinas basados quizá en diferencias en los rasgos de personalidad. Asimismo, la amortiguación social observada en este estudio no difiere del fenómeno de la "referencia social" de los humanos y otros mamíferos complejos, según el cual el joven busca en el progenitor la forma emocional en qué ha de responder frente a diversas situaciones. La reacción de los pollitos es meno extrema cuanto menos extrema sea también la respuesta de las gallinas. Del mismo modo, cuando un niño humano tropieza, por ejemplo, mira de inmediato a la madre para determinar si lo que ha de hacer es reír o llorar. Es la madre la que condiciona esto por medio de su propia respuesta, que luego es modelada por el niño. A la larga, los padres más relajados tienden a tener hijos más relajados (Walden y Ogan 1988). La similitud entre la amortiguación social y la referencia social deja abierta la posibilidad de que ambos fenómenos estén conectados a través de capacidades cognitivas, emocionales y sociales emparentadas.

PERSONALIDAD


La personalidad se refiere a "aquellas características de los individuos que describen y explican patrones de afecto, cognición y comportamiento temporalmente estables" (Gosling 2008, pág. 986). O dicho de otra manera, la personalidad es el conjunto de aquellos rasgos que hacen diferentes a los individuos y son consistentes en el tiempo. El concepto de personalidad tiene una importancia crítica a la hora de obtener una comprensión plena de la individualidad de los animales (incluidos los humanos). En lugar de ver a los otros animales como unidades unidimensionales e intercambiables de una especie, reconocer su personalidad nos permite una correcta visión de ellos como individuos complejos con características multidimensionales. Además, la personalidad interactúa con la cognición y las emociones, configurando estrechamente la conducta y el desempeño en una amplia gama de cometidos.

Los estudios de la personalidad en los animales nohumanos han demostrado que los rasgos de personalidad están omnipresentes en el reino animal; una gran diversidad de peces, aves y mamíferos reflejan diferencias individuales persistentes y clasificables a lo largo de las distintas dimensiones centrales de la personalidad, muchas de las cuales se superponen con las presentes en los humanos (Gosling 2008; Gosling y John 1999; Marino y Colvin 2015). Existe un debate sobre el número y los tipos de dimensiones necesarios para caracterizar la variación de la personalidad en la mayoría de las especies de animales (Gosling 2008). En los humanos, existe un amplio acuerdo en torno a un modelo de personalidad de cinco factores, que incluye las dimensiones de apertura, responsabilidad, extraversión, amabilidad y neuroticismo (McCrae y Costa 2008). Aunque algunos autores prefieren hablar de
síndromes de comportamiento o de temperamento en referencia a los demás animales (Reale et al. 2007), lo observado y documentado hasta la fecha arroja pocas diferencias entre estos fenómenos y la personalidad (Gosling 2008). Con apenas una ligera variación de su significado, las diferentes etiquetas se refieren a fenómenos de idéntica categoría. Dicho esto, varias especies de aves han demostrado rasgos de personalidad, por ejemplo, los pinzones cebra (Taeniopygia guttata) (David et al. 2011; Schuett et al. 2011), los carboneros comunes (Parus major) (Groothuis Ton y Carere 2005), los gansos comunes (Kralj-Fiser et al. 2010) los carboneros cejiblancos (Poecile gambeli) (Fox et al. (2009) y las codornices japonesas (Coturnix japonica) (Miller 2003; Miller et al. 2006), por nombrar sólo algunas.

Existe una gran cantidad de evidencias anecdóticas de la personalidad singular de las gallinas, extraídas de santuarios, pequeños granjas y corrales privados. Y tal como habría de haber quedado claro en la sección anterior, las gallinas demuestran distintos rasgos individuales de personalidad que parecen afectar al comportamiento de sus polluelos.


Asimismo, los estudios que examinan la relación entre el estatus de dominación y los rasgos de personalidad en los gallos revelan tres rasgos fundamentales de personalida
d —audacia, acción/prospección y vigilancia. En estos estudios, se evalúa la personalidad de los machos bajo diversos entornos, como un coso nuevo, y luego se los coloca juntos para apreciar de qué manera afectan estos factores a la determinación del estatus social. En general, los resultados demuestran que cuando los machos tienen un tamaño uniforme, la personalidad pasa a jugar un papel importante en el resultado de los desafíos. La diferencia en varios rasgos de personalidad independientes puede influir en las posibilidades de que un individuo obtenga un estatus superior. Los tres rasgos de personalidad se correlacionan positivamente con un mayor estatus social (Favati et al. 2014a, b). Sería de gran interés para la etología que se realizara un trabajo adicional con gallinas, tal vez en algún santuario.

CONCLUSIONES


En este artículo se han identificado una amplia gama de ejemplos científicamente documentados de conductas cognitivas, emocionales, comunicativas y sociales complejas en las gallinas domésticas que deberían ser objeto de estudios posteriores. Estas cualidades son, de manera convincente, similares a las observadas en otros animales considerados de gran inteligencia. Incluyen:


1. Las gallinas poseen, a la par con los mamíferos y otras aves, una serie de capacidades visuales y espaciales dependientes de una representación mental, como lo son algunos aspectos de la etapa cuatro de la permanencia del objeto y los contornos ilusorios.


2. Las gallinas poseen cierta comprensión numérica y comparten con otros animales algunas capacidades aritméticas muy básicas.


3. Las gallinas reflejan autocontrol y autoevaluación, capacidades ambas con un potencial indicador de autoconciencia.


4. Las gallinas se comunican de manera compleja, incluso a través de comunicación referencial, que podría depender de cierto nivel de autoconciencia y de la capacidad para adoptar la perspectiva de otro animal. Esta capacidad, de estar presente en las gallinas, sería compartida con otras especies altamente inteligentes y sociales, incluidos los primates.


5. Las gallinas tienen la capacidad de razonar y extraer inferencias lógicas. Por ejemplo, son capaces de llevar a cabo formas simples de inferencias transitivas, una facultad que los humanos desarrollan en torno a los siete años de edad.


6. Las gallinas perciben los intervalos del tiempo y pueden anticipar los eventos futuros.


7. Las gallinas son conductualmente sofisticadas, discriminan entre individuos, exhiben interacciones sociales maquiavélicas y aprenden socialmente de una forma compleja y similar a los humanos.


8. Las gallinas poseen emociones complejas tanto negativas como positivas, así como una psicología análoga a la de los humanos y otros animales etológicamente complejos. Exhiben contagio emocional y algunas evidencias de empatía.


9. Las gallinas tienen personalidades singulares, al igual que todos los animales con una individualidad cognitiva, emocional y conductualmente compleja.


Esto no implica que los mecanismos cognitivos que subyacen a todas estas aparentes similitudes sean equivalentes entre todas las especies. Tampoco implica que las explicaciones de nivel superior puedan proporcionar siempre una explicación exhaustiva de los mecanismos cognitivos. De hecho, la cognición de nivel superior está indudablemente interrelacionada con las capacidades más básicas, y hasta se puede afirmar que en muchos sentidos son inseparables. Shettleworth (2010) argumenta que existe siempre una interacción entre los mecanismos cognitivos más elementales, tales como el aprendizaje asociativo, y otras capacidades de nivel superior, como el pensamiento abstracto, por ejemplo, derivando muchas de las habilidades humanas de procesos cognitivos muy básicos. Pero las evidencias actuales nos dicen que las gallinas, al igual que otras aves, son en muchos aspectos similares a los mamíferos en lo que atañe a su complejidad etológica, existiendo una serie de hallazgos que hablan de la posibilidad de que las gallinas posean capacidades mucho más complejas de lo se había reconocido hasta la fecha. Estas facultades ofrecen campos de estudio futuros muy prometedores, dado que requieren de una exploración más profunda.


Estas conclusiones vienen acompañadas de una recomendación clara acerca de continuar nuestro estudio de la complejidad etológica de las gallinas en contextos no-invasivos, inocuos y más naturalistas. Un cambio en la manera en que hacemos preguntas sobre la psicología y la conducta de las gallinas nos conducirá sin duda a datos aún más precisos y más ricos, así como a una comprensión más auténtica sobre quiénes son en realidad.


Lori Marino, 02 de enero de 2017.

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Traducción: Igor Sanz


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