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RESUMEN
El juego
social complejo está bien documentado en muchos animales. Durante el
juego, los animales suelen utilizar señales que les ayudan a
mantener una interacción positiva y reducir los costes potenciales,
como una escalada de agresión. Aunque las señales visuales del
juego han gozado de una atención mucho mayor, mostraremos que las
vocalizaciones constituyen también un modo de señalización muy
generalizado en todas las especies. Nuestra revisión indica que las
señales orales lúdicas suelen ser discretas, aunque también es
posible encontrar vocalizaciones fuertes, de función difusora, en
los humanos y algunas otras especies. La risa espontánea de los
humanos comparte características acústicas y funcionales con las
vocalizaciones lúdicas de muchas especies, en especial con otros
grandes simios. Las vocalizaciones de los primates y otros mamíferos
suelen incluir un sonido jadeante, lo que apoya la teoría de que la
risa humana evolucionó a partir de los signos auditivos de una
respiración dificultosa durante la práctica del juego. La
complejidad social del ser humano hizo que la risa evolucionara de
una vocalización lúdica específica a una sofisticada señal
pragmática que interactúa con un amplio conjunto de otros
comportamientos sociales multimodales en contextos intra e
intergrupales. Esta revisión proporciona el pilar para un detallado
análisis comparativo de las vocalizaciones lúdicas de diversos
taxones, que puede arrojar luz sobre la forma y la función de la
risa del ser humano y ayudar a entender mejor la evolución de las
interacciones sociales humanas.
INTRODUCCIÓN
El juego es algo común en diversos linajes del reino animal, siendo especialmente frecuente en algunas aves y muchos mamíferos (Burghardt 2005). Se han propuesto muchas teorías sobre la función del juego y las distintas clases existentes, aunque es una materia envuelta de ciertas dificultades, incluido el problema básico de su definición, identificación y cuantificación. Aquí nos centraremos en el juego social, el tipo de juego mejor descrito en los mamíferos. A pesar de su frecuencia, la categorización de este comportamiento puede ser un tanto problemática, incluso en los humanos. La risa y los gritos de carácter lúdicos de los niños durante las peleas, las cosquillas y las persecuciones pueden ser indicativos de un cierto tipo de interacción jovial, pero los casos de juego social menos obvios presentan algunos desafíos. Pensemos en las bromas sutiles entre adultos antagonistas o los duelos verbales y emocionales entre compañeros sociales cercanos —identificar los componentes que constituyen el juego y su relación con otras dinámicas sociales puede no ser fácil (Gibbs et al. 2014). Lo mismo es cierto para los animales nohumanos, con la dificultad añadida de tener que identificar sus estados mentales lúdicos y no poder recurrir a los autoinformes.
Smaldino et al. (2019), empleando un modelo formal simple, exploraron la dinámica evolutiva del comportamiento lúdico y argumentaron que el juego puede evolucionar hacia diferentes tipos dependiendo de varios equilibrios de coste/beneficio asociados a factores biográficos. Clasificaron el juego, con objeto de modelización, como simple o complejo, aunque reconociendo la probabilidad de que ambos se den en un continuo. Aportaron pruebas preliminares de que el juego complejo —que probablemente mejora el desarrollo motor y sociocognitivo—, aunque requiere una inversión significativa, puede conferir beneficios a largo plazo. En muchos casos, el juego complejo se manifiesta como un simulacro de lucha que se cree ayuda a practicar y mejorar la habilidad para las luchas interactivas y calibrar las maniobras defensivas (Symons 1978; Byers y Walker 1995). Un componente importante de esta actividad cooperativa es que, durante su participación en juegos de lucha o persecución, los animales necesitan alguna forma de indicar que sus acciones no son peligrosas ni tienen intención dañina (Bateson 1955). Es al mismo tiempo necesario que los animales se ciñan a las normas del juego para que las interacciones resulten evolutivamente estables (Dugatkin y Bekoff 2003; Palagi et al. 2016b). A fin de que los juegos de lucha sigan siendo lúdicos, las especies han desarrollado reglas cuyo cumplimiento garantiza que estos juegos no deriven en una escalada de agresión (Pellis y Pellis 2017). Estas reglas han coevolucionado con comportamientos comunicativos que incluyen señales visuales, sonoras y olfativas (Wilson y Kleiman 1974; Aldis 1975; Bekoff 1995; Pellis y Pellis 1996; Palagi et al. 2016a).
Las señales más estudiadas han sido las visuales, especialmente las caras de los primates y el arco de juego en los cánidos, mientras que los informes relativos a las señales vocales se han limitado en su mayoría a una breve mención y descripción. En este trabajo trataremos de sistematizar las vocalizaciones lúdicas y desarrollar un marco para entender su empleo y evolución. Trazaremos conexiones explícitas entre las distintas variantes de las vocalizaciones lúdicas de las especies nohumanas y sus correspondientes contextos socioecológicos con la vista puesta en una mejor comprensión del fenómeno de la risa humana.
Uno de los retos que plantea el estudio de las vocalizaciones asociadas con el juego, y de las señales lúdicas en general, es la dificultad de identificar el juego en los animales nohumanos sin caer en el antropomorfismo. Sin embargo, el renovado interés por la evolución del juego ha llevado a mejorar las metodologías de clasificación atendiendo a determinadas condiciones específicas de comportamiento. Por ejemplo, Burghardt (2005) propuso que, para que una secuencia conductual se pueda clasificar como juego, debe satisfacer un conjunto de cinco criterios. El comportamiento debe ser no funcional a corto plazo, gratificante, distinto de su forma funcional ordinaria, reiterado, e iniciado por animales sanos y en contextos relativamente poco estresantes¹. En la naturaleza, por supuesto, clasificar los comportamientos de los animales según estos criterios puede ser extraordinariamente difícil, ya que los patrones de actividad son fugaces y las secuencias se solapan entre sí de una forma muy compleja (y en buena medida desconocida).
Hay cuatro categorías principales de juego descritas en la literatura comparada: juego locomotriz, juego con objetos, juego social y juego de fantasía (Pellegrini y Smith 2005). El juego brusco, a veces denominado juego de lucha, es una subcategoría del juego social que incluye peleas, persecuciones y mordeduras suaves (Aldis 1975). El juego de lucha está muy extendido entre los mamíferos y es especialmente predominante en los primates. Es importante destacar que constituye la categoría de juego más asociada con las vocalizaciones (Bekoff y Allen 1998). Durante estos juegos, el medio oral es un vehículo de señalización muy eficaz debido a que la cara del compañero no siempre está visible. La detectabilidad rápida es un aspecto crucial de las señalizaciones, y la evidencia sugiere que las señales visuales, como los arcos de juego de los perros (Canis lupus familiaris), se producen en aquellos momentos de la acción en los que se puede maximizar su notoriedad (por ejemplo, cuando los animales se separan físicamente y se posicionan cara a cara; Cordoni et al. 2016). Las señales vocales no requieren de una postura especial, sino que pueden ser producidas de un modo sistemático a fin de optimizar su eficacia (por ejemplo, con una relación de tiempo específica respecto de las conductas inminentes).
El estudio de las señalizaciones vocales lúdicas presenta un problema clásico relativo no sólo a la dificultad general del significado de las señales de los animales (Rendall et al. 2009; Fischer y Price 2017), sino también a una cuestión de redundancia (Wiley 2006). Las señalizaciones vocales lúdicas suelen ir acompañadas de otros comportamientos no vocales, como la cara de juego de los primates (Van Hooff 1972) o el arco de juego de los perros (Bekoff 1995). Estas vocalizaciones pueden servir para reforzar o enfatizar las señales no vocales, o añadir información específica no contenida en otros comportamientos. Además, algunas vocalizaciones comunes durante el juego son a menudo producidas también en el desarrollo de interacciones no lúdicas (Pellis y Pellis 1996). Así pues, no resulta fácil determinar con exactitud la función de las señales cuando se dan en distintos contextos, especialmente cuando las vocalizaciones tienen una acústica muy similar en todos los casos. Son muchas las limitaciones que condicionan la evolución de las señalizaciones contextualmente específicas en los distintos taxones (Townsend y Manser 2013). Algunas especies tienen una o más señales lúdicas específicas, mientras que otras utilizan comportamientos de señalización más generales. Un análisis comparado de las relaciones de forma y función de las características de las señales y las estrategias de comportamiento permite a los teóricos evaluar el modo en que operan las señales en cada contexto, así como entender su historia filogenética identificándolas como una ascendencia común (homología) o una adaptación independiente pero convergente (homoplasia).
En biología evolutiva, las características estructurales de los rasgos (es decir, sus formas) pueden entenderse con referencia a sus funciones observadas. Este marco teórico ha demostrado ser muy útil en diferentes áreas de estudio, como la morfología funcional, la etología y el designio de señales. La idea se aplica al juego de al menos dos maneras. Los análisis conductuales del juego revelan claras conexiones entre los patrones de acción recurrentes de los animales y sus beneficios funcionales definitivos. Por ejemplo, el juego de lucha tiene características que ayudan al desarrollo y la calibración de las habilidades de lucha de los adultos, tales como el simulacro de pelea y el intercambio de roles (es decir, actuar como atacante y atacado). En el caso de las señalizaciones vocales, sus características acústicas están intrínsecamente conectadas con funciones comunicativas, como la atención que las llamadas de alarma captan de los receptores (Owren y Rendall 2001; Blumstein y Récapet 2009). La lógica entre la forma y la función ha servido también para entender las señalizaciones vocales humanas (Bryant 2020b). Por ejemplo, a la hora de dirigirse a los bebés, la acústica fuerte y abrupta característica de las amonestaciones (por ejemplo, "¡No!") podría operar con el propósito de redirigir la atención del bebé e interrumpir con ello el comportamiento indeseado. Por el contrario, las entonaciones de tono lento y ascendente y los ritmos de habla cadenciosos podrían servir para fomentar otro tipo de comportamientos (Fernald 1992; Bryant y Barrett 2007). Las cualidades sonoras aversivas del llanto infantil se entienden fácilmente como un rasgo favorecido por la selección para provocar que los cuidadores traten de ponerle fin (Soltis 2004), y esta característica se extiende también a las llamadas de auxilio de las especies nohumanos, lo que indica un sistema conservado (Lingle et al. 2012). Como veremos a continuación, el enfoque morfofuncional puede ayudarnos a entender las funciones comunicativas de las vocalizaciones lúdicas, incluida la risa humana.
LAS VOCALIZACIONES LÚDICAS A LO LARGO DE DISTINTAS ESPECIES
INTRODUCCIÓN
El juego es algo común en diversos linajes del reino animal, siendo especialmente frecuente en algunas aves y muchos mamíferos (Burghardt 2005). Se han propuesto muchas teorías sobre la función del juego y las distintas clases existentes, aunque es una materia envuelta de ciertas dificultades, incluido el problema básico de su definición, identificación y cuantificación. Aquí nos centraremos en el juego social, el tipo de juego mejor descrito en los mamíferos. A pesar de su frecuencia, la categorización de este comportamiento puede ser un tanto problemática, incluso en los humanos. La risa y los gritos de carácter lúdicos de los niños durante las peleas, las cosquillas y las persecuciones pueden ser indicativos de un cierto tipo de interacción jovial, pero los casos de juego social menos obvios presentan algunos desafíos. Pensemos en las bromas sutiles entre adultos antagonistas o los duelos verbales y emocionales entre compañeros sociales cercanos —identificar los componentes que constituyen el juego y su relación con otras dinámicas sociales puede no ser fácil (Gibbs et al. 2014). Lo mismo es cierto para los animales nohumanos, con la dificultad añadida de tener que identificar sus estados mentales lúdicos y no poder recurrir a los autoinformes.
Smaldino et al. (2019), empleando un modelo formal simple, exploraron la dinámica evolutiva del comportamiento lúdico y argumentaron que el juego puede evolucionar hacia diferentes tipos dependiendo de varios equilibrios de coste/beneficio asociados a factores biográficos. Clasificaron el juego, con objeto de modelización, como simple o complejo, aunque reconociendo la probabilidad de que ambos se den en un continuo. Aportaron pruebas preliminares de que el juego complejo —que probablemente mejora el desarrollo motor y sociocognitivo—, aunque requiere una inversión significativa, puede conferir beneficios a largo plazo. En muchos casos, el juego complejo se manifiesta como un simulacro de lucha que se cree ayuda a practicar y mejorar la habilidad para las luchas interactivas y calibrar las maniobras defensivas (Symons 1978; Byers y Walker 1995). Un componente importante de esta actividad cooperativa es que, durante su participación en juegos de lucha o persecución, los animales necesitan alguna forma de indicar que sus acciones no son peligrosas ni tienen intención dañina (Bateson 1955). Es al mismo tiempo necesario que los animales se ciñan a las normas del juego para que las interacciones resulten evolutivamente estables (Dugatkin y Bekoff 2003; Palagi et al. 2016b). A fin de que los juegos de lucha sigan siendo lúdicos, las especies han desarrollado reglas cuyo cumplimiento garantiza que estos juegos no deriven en una escalada de agresión (Pellis y Pellis 2017). Estas reglas han coevolucionado con comportamientos comunicativos que incluyen señales visuales, sonoras y olfativas (Wilson y Kleiman 1974; Aldis 1975; Bekoff 1995; Pellis y Pellis 1996; Palagi et al. 2016a).
Las señales más estudiadas han sido las visuales, especialmente las caras de los primates y el arco de juego en los cánidos, mientras que los informes relativos a las señales vocales se han limitado en su mayoría a una breve mención y descripción. En este trabajo trataremos de sistematizar las vocalizaciones lúdicas y desarrollar un marco para entender su empleo y evolución. Trazaremos conexiones explícitas entre las distintas variantes de las vocalizaciones lúdicas de las especies nohumanas y sus correspondientes contextos socioecológicos con la vista puesta en una mejor comprensión del fenómeno de la risa humana.
Uno de los retos que plantea el estudio de las vocalizaciones asociadas con el juego, y de las señales lúdicas en general, es la dificultad de identificar el juego en los animales nohumanos sin caer en el antropomorfismo. Sin embargo, el renovado interés por la evolución del juego ha llevado a mejorar las metodologías de clasificación atendiendo a determinadas condiciones específicas de comportamiento. Por ejemplo, Burghardt (2005) propuso que, para que una secuencia conductual se pueda clasificar como juego, debe satisfacer un conjunto de cinco criterios. El comportamiento debe ser no funcional a corto plazo, gratificante, distinto de su forma funcional ordinaria, reiterado, e iniciado por animales sanos y en contextos relativamente poco estresantes¹. En la naturaleza, por supuesto, clasificar los comportamientos de los animales según estos criterios puede ser extraordinariamente difícil, ya que los patrones de actividad son fugaces y las secuencias se solapan entre sí de una forma muy compleja (y en buena medida desconocida).
Hay cuatro categorías principales de juego descritas en la literatura comparada: juego locomotriz, juego con objetos, juego social y juego de fantasía (Pellegrini y Smith 2005). El juego brusco, a veces denominado juego de lucha, es una subcategoría del juego social que incluye peleas, persecuciones y mordeduras suaves (Aldis 1975). El juego de lucha está muy extendido entre los mamíferos y es especialmente predominante en los primates. Es importante destacar que constituye la categoría de juego más asociada con las vocalizaciones (Bekoff y Allen 1998). Durante estos juegos, el medio oral es un vehículo de señalización muy eficaz debido a que la cara del compañero no siempre está visible. La detectabilidad rápida es un aspecto crucial de las señalizaciones, y la evidencia sugiere que las señales visuales, como los arcos de juego de los perros (Canis lupus familiaris), se producen en aquellos momentos de la acción en los que se puede maximizar su notoriedad (por ejemplo, cuando los animales se separan físicamente y se posicionan cara a cara; Cordoni et al. 2016). Las señales vocales no requieren de una postura especial, sino que pueden ser producidas de un modo sistemático a fin de optimizar su eficacia (por ejemplo, con una relación de tiempo específica respecto de las conductas inminentes).
El estudio de las señalizaciones vocales lúdicas presenta un problema clásico relativo no sólo a la dificultad general del significado de las señales de los animales (Rendall et al. 2009; Fischer y Price 2017), sino también a una cuestión de redundancia (Wiley 2006). Las señalizaciones vocales lúdicas suelen ir acompañadas de otros comportamientos no vocales, como la cara de juego de los primates (Van Hooff 1972) o el arco de juego de los perros (Bekoff 1995). Estas vocalizaciones pueden servir para reforzar o enfatizar las señales no vocales, o añadir información específica no contenida en otros comportamientos. Además, algunas vocalizaciones comunes durante el juego son a menudo producidas también en el desarrollo de interacciones no lúdicas (Pellis y Pellis 1996). Así pues, no resulta fácil determinar con exactitud la función de las señales cuando se dan en distintos contextos, especialmente cuando las vocalizaciones tienen una acústica muy similar en todos los casos. Son muchas las limitaciones que condicionan la evolución de las señalizaciones contextualmente específicas en los distintos taxones (Townsend y Manser 2013). Algunas especies tienen una o más señales lúdicas específicas, mientras que otras utilizan comportamientos de señalización más generales. Un análisis comparado de las relaciones de forma y función de las características de las señales y las estrategias de comportamiento permite a los teóricos evaluar el modo en que operan las señales en cada contexto, así como entender su historia filogenética identificándolas como una ascendencia común (homología) o una adaptación independiente pero convergente (homoplasia).
En biología evolutiva, las características estructurales de los rasgos (es decir, sus formas) pueden entenderse con referencia a sus funciones observadas. Este marco teórico ha demostrado ser muy útil en diferentes áreas de estudio, como la morfología funcional, la etología y el designio de señales. La idea se aplica al juego de al menos dos maneras. Los análisis conductuales del juego revelan claras conexiones entre los patrones de acción recurrentes de los animales y sus beneficios funcionales definitivos. Por ejemplo, el juego de lucha tiene características que ayudan al desarrollo y la calibración de las habilidades de lucha de los adultos, tales como el simulacro de pelea y el intercambio de roles (es decir, actuar como atacante y atacado). En el caso de las señalizaciones vocales, sus características acústicas están intrínsecamente conectadas con funciones comunicativas, como la atención que las llamadas de alarma captan de los receptores (Owren y Rendall 2001; Blumstein y Récapet 2009). La lógica entre la forma y la función ha servido también para entender las señalizaciones vocales humanas (Bryant 2020b). Por ejemplo, a la hora de dirigirse a los bebés, la acústica fuerte y abrupta característica de las amonestaciones (por ejemplo, "¡No!") podría operar con el propósito de redirigir la atención del bebé e interrumpir con ello el comportamiento indeseado. Por el contrario, las entonaciones de tono lento y ascendente y los ritmos de habla cadenciosos podrían servir para fomentar otro tipo de comportamientos (Fernald 1992; Bryant y Barrett 2007). Las cualidades sonoras aversivas del llanto infantil se entienden fácilmente como un rasgo favorecido por la selección para provocar que los cuidadores traten de ponerle fin (Soltis 2004), y esta característica se extiende también a las llamadas de auxilio de las especies nohumanos, lo que indica un sistema conservado (Lingle et al. 2012). Como veremos a continuación, el enfoque morfofuncional puede ayudarnos a entender las funciones comunicativas de las vocalizaciones lúdicas, incluida la risa humana.
LAS VOCALIZACIONES LÚDICAS A LO LARGO DE DISTINTAS ESPECIES
Realizamos una revisión exhaustiva de la literatura buscando estudios empíricos que incluyeran descripciones de vocalizaciones lúdicas en cualquier especie animal. Nuestro objetivo con esta síntesis no es tanto identificar todos los artículos que dan cuenta de este tipo de comportamiento como compilar un resumen razonablemente completo de la literatura habida hasta la fecha a fin de establecer cualquier patrón estructural que pueda estar relacionado con las vocalizaciones lúdicas de los humanos, típicamente manifestadas con la risa. Muchas de estas descripciones aparecen en estudios que se centran en otros aspectos del comportamiento social de los animales, y la mayoría proporciona sólo descriptores verbales del sonido vocal. Encontramos referencias a las vocalizaciones lúdicas a lo largo de toda la literatura relativa a los mamíferos, en especial primates, roedores, carnívoros sociales y (en menor medida) mamíferos marinos. En el caso de los primates, las vocalizaciones lúdicas están documentadas en la mayoría de las especies que han llegado a ser bien estudiadas. También se han descrito al menos tres especies de aves con llamadas específicas de juego.
La Tabla 1² muestra la lista de especies (N = 65) en las que hemos hallado descritas las vocalizaciones de juego, e incluimos información (en caso disponible) sobre si hay pruebas de que la vocalización es específica de los contextos lúdicos, así como una descripción verbal del sonido en cuestión, especialmente en lo que respecta a si es (a) ruidoso (es decir, de banda ancha) o tonal (de estructura armónica), (b) fuerte o discreto, (c) de tono alto o bajo, (d) de duración corta o larga, y (e) de expresión simple o regular (es decir, compuesto de una serie rítmica).
Aunque todos los comportamientos vocales enumerados en la Tabla 1 se han descrito explícitamente en el curso de interacciones lúdicas, algunos de ellos han sido observados también bajo otro tipo de contextos. Así, "específico del juego" ["play-specific"] indica que las vocalizaciones han sido descritas sólo y exclusivamente en contextos lúdicos. Futuras investigaciones podrían revelar la frecuencia con que algunas señales características del juego social se manifiestan en otra clase de contextos —tal vez con objeto de mostrar un estado de ánimo lúdico más allá de las interacciones de juego social reconocibles. Otra posibilidad es que las vocalizaciones tengan múltiples subtipos y que sólo algunos de ellos se produzcan durante el juego. Por ejemplo, un análisis detallado de los gruñidos de los perros revela que los gruñidos de carácter lúdico tienen una firma acústica diferente a la de los gruñidos agresivos; así, catalogar ambos subtipos bajo la etiqueta de "gruñidos" omitiría su especificidad contextual (Faragó et al. 2010). Además, la breve mención que muchos estudios hacen de las vocalizaciones asociadas al juego no son lo suficientemente detalladas como para determinar si son exclusivas del mismo. Una descripción típica es la que hace Fagen (1981) respecto del juego en los margays (Leopardus wiedii):
«...su juego suele ser silencioso, pero hay excepciones a esta regla. Las vocalizaciones tienen el efecto de controlar el juego, y siempre es posible que un observador detecte si el juego de los margays se está volviendo abrupto fijándose en si los animales empiezan a emitir gruñidos bajos o ronroneos ásperos cuya intensidad puede ir en aumento en caso de que la brusquedad persista.» (pág. 173).
El hecho de que estas vocalizaciones aumenten con la intensidad del juego y lo "controlen" sugiere que proporcionan funciones específicas de facilitación, tal y como ocurre con las voces lúdicas semejantes a la risa de los grandes simios. No obstante, las vocalizaciones de los margays podrían ser simplemente indicativas de dolor u hostilidad producto de la rudeza del juego en lugar de ser algo específico del mismo. Se necesita una comprensión más amplia del significado funcional de las vocalizaciones durante las interacciones lúdicas para determinar su relación filogenética.
Las evidencias de vocalizaciones durante el juego en otras clases de vertebrados (por ejemplo, aves, reptiles y peces) son extremadamente limitadas. El juego es particularmente difícil de identificar en los no mamíferos, a pesar de lo cual algunos investigadores defienden su presencia en las aves y, potencialmente, incluso en algunos reptiles (por ejemplo, el juego con objetos en las tortugas) y en los peces, aunque esto debe ser tomado como preliminar (Burghardt 2005). Que sepamos, tan solo dos especies de loros y las urracas canoras (Gymnorhina tibicen) han mostrado hasta la fecha evidencias inconfundibles de vocalizaciones específicas del juego social (Pellis 1981; Diamond y Bond 2003; Schwing et al. 2017). La Figura 1 muestra un cladograma de la relación filogenética de todas las especies que sabemos que producen vocalizaciones lúdicas, de acuerdo con la clasificación taxonómica de la NCBI [siglas en inglés del Centro Nacional para la Información Biotecnológica] (Letunic y Bork 2007; Letunic 2020).
Las restricciones a las que están sujetos los sistemas vocales (por ejemplo, riesgo de depredación, factores anatómicos, selección sexual, etc.) podrían haber provocado en algunas especies una disociación entre el juego y las vocalizaciones. Todavía no se ha determinado si el comportamiento de juego es en sí mismo homólogo en todos los mamíferos, o aun en todos los vertebrados (Burghardt y Pellis 2019). Una posibilidad es que la maquinaria biológica subyacente (y a veces latente) en la motivación al juego (como un sistema de recompensa endógeno desencadenado por una interacción social positiva) sea homóloga en todos los mamíferos y que las diferencias en las vocalizaciones lúdicas surjan de la variación en el repertorio vocal y las compensaciones de coste/beneficio específicas de la señalización durante el juego. De este modo, en una comparativa entre dos especies con comportamientos de juego similares, podríamos encontrar homología en la secuencia física del juego y homoplasia en las señalizaciones asociadas o en los atributos específicos de éstas. De hecho, las investigaciones en torno al juego de las ratas (analizadas en detalle más abajo) sugieren este patrón. Para dar respuesta a estas cuestiones evolutivas, son necesarios mejores datos comparativos sobre la variación de las características acústicas de las vocalizaciones lúdicas y las formas en que las características específicas covarían con la ecología y el parentesco filogenético.
CARACTERÍSTICAS ACÚSTICAS DE LAS VOCALIZACIONES LÚDICAS
Son muchos los estudiosos que han señalado las similitudes morfológicas de las vocalizaciones lúdicas de los grandes simios, identificándolas como unas variantes de la risa (Darwin 1872; Van Hooff 1972; Provine 2000). Vettin y Todt (2005) examinaron las vocalizaciones lúdicas de los macacos de Berbería (Macaca sylvanus), los chimpancés (Pan troglodytes) y los humanos adultos, todas ellas producidas durante episodios de cosquillas, y descubrieron que en los humanos y los chimpancés existe una similar variabilidad alta en cuanto a la duración y la frecuencia del intervalo de la voz, características que parecen esenciales para que una vocalización evoque el sonido de la risa (Kipper y Todt 2001). Todas las especies produjeron voces en serie, y las duraciones de los intervalos entre los elementos espiratorios e inspiratorios fueron similares. Sin embargo, las voces de los macacos tendían a carecer de estructura armónica y mostraban una amplitud significativamente más reducida.
Las características acústicas de las vocalizaciones lúdicas pueden proporcionar información sobre su historia evolutiva. Davila Ross, Owren y Zimmermann (2009) reconstruyeron la filogenia de las vocalizaciones lúdicas de los grandes simios mediante un análisis acústico y sugirieron que todas las "risas" de los simios se remontan a un ancestro común que vivió hace aproximadamente 18 millones de años. La trayectoria evolutiva recorrida por las especies actuales parece haber conducido hacia vocalizaciones con un régimen de vibración más elevado (es decir, más expresivo/tonal), unas ráfagas más cortas y unos brotes más extensos. El flujo del aire es en general también más egresivo, excepto en el caso de los chimpancés, cuya risa tiene un flujo de aire más alternante.
Aunque las investigaciones realizadas hasta la fecha han descubierto similitudes acústicas entre las distintas especies de primates, los estudios comparativos han sido muy escasos. Nuestra extensa revisión de la literatura, que incluye a una amplia variedad de mamíferos y a algunas aves, revela una tendencia general: las vocalizaciones lúdicas se describen mayoritariamente como ráfagas cortas, organizadas en serie y de baja amplitud. Aunque estos rasgos comunes son notables, sigue habiendo una importante variación acústica específica. Las vocalizaciones de juego van desde silbidos silenciosos hasta ladridos armónicos, pasando por chillidos tonales, gruñidos graves, parloteos ruidosos y trinos ultrasónicos. La Figura 2 muestra unos espectrogramas representativos de las vocalizaciones lúdicas de distintos taxones como ejemplo de esta variación. Sea como fuere, y aun con estas diferencias morfológicas, las señalizaciones de juego suelen ser siempre de carácter silencioso. La naturaleza discreta de las señales se suele atribuir a la necesidad de evitar a los depredadores —unas emisiones ruidosas durante el juego podrían llamar la atención de los depredadores, siendo además innecesarias en contextos donde los emisores se hallan muy cerca los unos de los otros. Las señales fuertes, como la risa humana, son excepciones a la regla, y más adelante haremos una descripción de sus implicaciones.
A pesar del registro profundamente incompleto del comportamiento vocal asociado con el juego y a lo inconsistente de los informes relativos a características sonoras de los de aquellos animales en los que ha llegado a ser descrito, algunos linajes muestran patrones acústicos claramente divergentes. Por ejemplo, las dos subfamilias de cercopitécidos parecen tener comportamientos vocales diferentes. Entre los Cercopithecinae, como los babuinos y los macacos, las vocalizaciones tienden a ser apagadas, ruidosas y rítmicas. En cambio, entre sus parientes cercanos, los Colobinae, como varias especies de langures, las vocalizaciones lúdicas se asemejan más a gritos y silbidos agudos y tonales. Los platirrinos, como los monos ardilla, los monos aulladores y los monos araña, también suelen producir esta clase de silbidos y chillidos. Como ya se ha dicho, las vocalizaciones de los grandes simios comparten muchas propiedades de la risa humana y suelen describirse como jadeos o como risotadas.
De hecho, muchas de las vocalizaciones lúdicas mencionadas en la Tabla 1, en especial las de los primates y los carnívoros, se describen como "jadeos" o alguna forma de respiración dificultosa. En algunas especies los jadeos son sonoros y en otras, silenciosos. Otro tipo de señales lúdicas vocales guardan también algunas de las características acústicas de los jadeos, y se describen como risotadas o parloteos rítmicos y entrecortados. Estos rasgos son coherentes con la idea de que las vocalizaciones lúdicas evolucionaron a partir de la respiración forzosa que provoca el juego. Dado que los juegos vigorosos requieren un esfuerzo físico elevado, es probable que la respiración fuerte, acelerada y silenciosa hubiese surgido como un indicativo acústico de la inversión y el gasto de energía provocados por la actividad (Provine 2000). Mediante un proceso de ritualización (Tinbergen 1952), este patrón vocal se habría convertido en un signo de intenciones benignas que reflejaba la inversión de los participantes y suscitaba afectos positivos mutuos, fomentando la prolongación del juego. Este proceso pudo haber tenido lugar en un ancestro común de los mamíferos, lo que implicaría una homología entre las vocalizaciones lúdicas de todos los mamíferos actuales. Así, las variaciones en las características acústicas de las vocalizaciones lúdicas de los mamíferos habrían evolucionado a partir de un sonido jadeante ancestral y en virtud del desarrollo vocal particular de cada especie. La convergencia de rasgos acústicos atípicamente similares entre especies divergentes (por ejemplo, los ladridos bulliciosos de los leones marinos y los perros) podría constituir un caso de homoplasia, aun cuando la adaptación conductual subyacente de producir vocalizaciones lúdicas sea de naturaleza homóloga. Otra posibilidad es que la dinámica evolutiva convergente haya permitido un desarrollo paralelo y múltiple de las vocalizaciones lúdicas a lo largo de la evolución de los mamíferos.
Las señales lúdicas de las ratas (Rattus norvegicus) ilustran bien este rompecabezas filogenético. Knutson et al. (1998) documentaron por primera vez las vocalizaciones ultrasónicas (VUS ~50 kHz) emitidas por las ratas juveniles durante el juego y, tras una serie de experimentos, demostraron su asociación con el afecto positivo. Un informe anterior había asociado unas vocalizaciones similares con las persecuciones y la actividad sexual (Sales 1972). Desde entonces se han acumulado bastantes pruebas que revelan que muchas de sus vocalizaciones son de frecuencia ultrasónica y que los distintos subtipos existentes se asocian de forma fehaciente con conductas y respuestas específicas de los emisores y los receptores (para una revisión, véase Burke et al. 2020). Curiosamente, algunas VUS están potencialmente vinculadas con la respiración. Burke et al. (2017b) plantearon la hipótesis del subproducto de la acción —un intento de explicar las vocalizaciones como un producto de los saltos y los esfuerzos propios de una intensa actividad. Como señalaron Burke et al., esto no puede explicar los comportamientos vocales actuales, pero sí las señales vocales que acabaron siendo ritualizadas, tal y como se ha descrito más arriba. Esto representa un buen ejemplo de convergencia evolutiva, en el sentido de que las VUS asociadas al juego habrían evolucionado en el contexto del amplio repertorio de las especies roedoras (véase también Sangiamo et al. 2020), pero de un modo independiente al de las vocalizaciones lúdicas desarrolladas también por los primates. Además, cabe señalar que las cosquillas de unos experimentadores humanos evocan en las ratas estas mismas señales de 50 kHz (Panksepp y Burgdorf 2000), lo que podría apuntar a profundas homologías en los mecanismos neurológicos subyacentes, aun cuando las características acústicas y la historia evolutiva de las voces sean diferentes.
Las VUS de las ratas representan una forma única de vocalización lúdica entre los mamíferos, pero las particularidades acústicas de las vocalizaciones de otras especies ofrecen alternativas teóricas a la idea de que su evolución se produjo a partir de una respiración forzosa. Por ejemplo, las vocalizaciones de algunos de los primates del nuevo mundo (Platyrrhini), suelen describirse como pitidos, silbidos o chillidos agudos (Cleveland y Snowdon 1982; Biben y Symmes 1986; Masataka y Kohda 1988). Masataka y Kohda (1988) sostienen que estas vocalizaciones evolucionaron a partir de una llamada de localización o contacto de las crías hacía sus madres durante la alomaternidad y no de una respiración forzosa durante la práctica del juego. En estas especies, la convergencia evolutiva podría explicar las vocalizaciones lúdicas como un desarrollo independiente derivado de un repertorio vocal único y preexistente.
Otros tipos de vocalizaciones lúdicas son más difíciles de interpretar. Por ejemplo, es plausible que el "barrito nasal" que emiten los elefantes (Loxodonta africana) durante el juego derive de la respiración forzosa, pues los elefantes expulsan ráfagas de aire a través de sus trompas cuando llevan a cabo algún esfuerzo físico (Soltis 2010; Poole 2011). Sin embargo, es poco probable que los chasquidos, pulsaciones y silbidos de los mamíferos marinos durante la práctica del juego estén ligados a la respiración, dados los condicionantes evolutivos de su aparato respiratorio y vocal. Por otra lado, no se conocen hasta el momento antecesores evolutivos de la llamada de gorjeo específica del juego en los loros kea (Nestor notabilis; Schwing et al. 2017). Siendo una de las pocas voces específicas del juego descritas en una especie no mamífera, es probable que las vocalizaciones de los keas evolucionaran de una forma independiente. Los análisis acústicos comparados, similares a la metodología de Davila-Ross, Owren y Zimmermann (2009), podrían arrojar algo de luz sobre las homologías u homoplasias en estas señales.
Para complicar aún más las cosas, no todas las vocalizaciones de juego son iguales dentro de una misma especie, pudiendo cada una de las señales vocales tener una función distinta dentro del contexto lúdico. Son muchas las especies descritas con varios tipos de voces específicas del juego. Por ejemplo, Stevenson y Poole (1982) informaron de tres tipos distintos de vocalizaciones lúdicas en el tití común (Callithrix jacchus). Varios otros investigadores han descrito también jadeos, gruñidos y ladridos específicos del juego en los perros domésticos (Canis lupus familiaris; Bekoff 1995; Simonet et al. 2005; Faragó et al. 2010). Y los científicos que estudian a las ratas han identificado diferentes llamadas de 50 kHz relativas a maniobras tácticas específicas durante los juegos de peleas (Burke et al. 2018). Las investigaciones futuras deberían tratar de estudiar qué especies cuentan con distintos tipos de vocalizaciones lúdicas y cuál es la función específica de cada una.
LA FUNCIÓN DE LAS VOCALIZACIONES LÚDICAS
Es probable que, en general, las señales lúdicas evolucionaran para ayudar a limitar los costes en el juego. Las señales reducen los costes de una mala interpretación de los gestos o comportamientos ambiguos inminentes, conservando los afectos positivos y fomentando la prolongación de las sesiones lúdicas. Una posible forma de lograrlo es a través de la señalización metacomunicativa —las señales lúdicas generan un contexto (es decir, indican: "esto es sólo un juego") gracias al cual los comportamientos inminentes pueden ser adecuadamente interpretados como un juego y no como un ataque (Bateson 1956; Bekoff 1975), aunque esta idea ha sido objeto de cierta crítica por plantear una explicación innecesariamente complicada de algunos fenómenos nohumanos (Symons 1978). Las señales lúdicas pueden describirse como un indicador especial de intenciones benignas. Por ejemplo, en los macacos Rhesus (Macaca mulatta), las hembras que se acercan a una madre de rango menor deben emitir un gruñido o vocalización suave conocida como girney para indicar que no pretenden hacer daño a las crías. Sólo entonces pueden acercarse e interactuar con las ellas sin que la madre actúe a la defensiva. Este tipo de señales de bajo coste pueden ser evolutivamente estables si las interacciones entre los individuos son reiterativas (Silk, Kaldor y Boyd 2000). La principal diferencia con respecto a las señales lúdicas tiene que ver con la naturaleza del comportamiento que sigue a la señal —interpretar lo que de otro modo se entendería como una intención agresiva podría requerir un sofisticado control inhibitorio, cuando no un razonamiento metarrepresentacional.
La mayoría de los teóricos coinciden en que, cuando menos, las señales durante el juego facilitan las interacciones lúdicas. Las investigaciones con ratas desvocalizadas ofrecen un fuerte apoyo a esta opinión. Un estudio reveló que las ratas juveniles jugaban con más frecuencia cuando los dos miembros de la pareja podían vocalizar que cuando uno de ellos estaba desvocalizado, lo que sugiere que las señales vocales fomentan o facilitan las interacciones lúdicas (Kisko et al. 2015b). Otro trabajo mostró que era menos probable que las ratas adultas pasaran a la agresión (por ejemplo, morder) durante el juego si ambos miembros de la pareja podían vocalizar (Kisko et al. 2015a). La investigación con ratas adultas también ha demostrado que ciertos tipos de VUS pueden funcionar específicamente para ayudar en la coordinación de "movimientos" recíprocos complejos durante el juego, como atacar y ser atacado, mientras que otro tipo de voces parecían promover comportamientos particularmente vigorosos o arriesgados, como inmovilizaciones, mordiscos lúdicos o contactos en el cuello (Burke et al. 2018). De este modo, las vocalizaciones sirven a menudo para iniciar y prolongar las interacciones lúdicas, y es probable que sean cruciales para la coordinación en los juegos de peleas complejos. Los trabajos realizados con chimpancés revelan una funcionalidad similar y permiten una clara comparación con la risa humana. Durante el juego, los chimpancés produjeron vocalizaciones similares a la risa en respuesta a las risotadas de sus congéneres, y esas risas de respuesta podrían tener características acústicas únicas (Davila-Ross et al. 2011). La duración del juego se asocia positivamente con la aparición de estas vocalizaciones, lo que sugiere que fomentan el juego, al modo en que la risa humana prolonga los juegos y las conversaciones (Schnurr y Chan 2011).
Como se ha dicho, las vocalizaciones lúdicas suelen ser más bien discretas, ya sea en forma de jadeos atonales y exagerados o de trinos o píos de baja amplitud. Su naturaleza reservada es una de las principales razones de su escaso estudio desde el punto de vista acústico y de su poco profunda documentación. Existen desafíos metodológicos no sólo a la hora de registrar las vocalizaciones de manera efectiva, sino también de identificar a los emisores durante juegos de un contacto estrecho. La baja amplitud no es sorprendente si las señales operan sólo dentro de díadas o grupos de cercana interacción. Además, cabe esperar una presión selectiva contra una amplia difusión de los encuentros lúdicos para evitar la predación, sobre todo si se tiene en cuenta que las interacciones se dan a menudo entre sujetos jóvenes y que la práctica del juego reduce la vigilancia contra los depredadores (Goedeking 1988). Además, si el juego es una actividad importante para los nexos y las adhesiones, anunciarla podría suscitar la reacción e intervención de otros congéneres. Estos factores probablemente favorecieron la selección de características acústicas más contenidas, lo suficientemente apreciables como para que el compañero de juego pueda detectarlas de un modo inequívoco aun en las refriegas más ruidosas, pero no tan notorias como para atraer la atención inconveniente de terceros. En los juegos sociales, como las persecuciones, podría haber otras razones para la mesura. Por ejemplo, es de esperar que los depredadores de carácter sigiloso, como los gatos, utilicen señalizaciones discretas con el fin de calibrar su conducta durante las persecuciones. De hecho, se ha observado que algunas especies felinas emplean como señalizaciones lúdica vocalizaciones atonales y silenciosas parecidas a un siseo (Fagen 1981). En general, las vocalizaciones discretas durante el juego dejan bastante claro su objetivo de una transmisión exclusiva entre los implicados, lo que sugiere una función de fomento del comportamiento lúdico y no de difusión. Es decir, que sólo los participantes sean capaces de escuchar las señalizaciones, que a su vez resultan beneficiosas para ellos por permitir que el tiempo de juego se prolongue (Burke et al. 2020).
Aunque las vocalizaciones lúdicas tienden a ser "susurros conspiradores" (Krebs y Dawkins 1984), hay excepciones. Aun cuando la selección natural fomenta la discreción, los modelos formales sugieren que deben tenerse en cuenta los costes de la detección de las señales tanto para los emisores como para los receptores y los fisgones, y que algunas circunstancias pueden conducir a señales de mayor magnitud y sin selección sobre su transmisión (Johnstone 1998). Por ejemplo, la probabilidad de que el juego de las ratas adultas pase a la agresión es mayor cuando uno de los participantes está desvocalizado, lo que evidencia el riesgo que supone la no percepción de las vocalizaciones lúdicas (Kisko et al. 2015b; Burke et al. 2017a). Las VUS de 50 kHz de las ratas durante la práctica del juego pueden ser particularmente adecuadas para el equilibrio entre los costes por la detección de los depredadores y los coste por la no detección de los congéneres, dada su rápida disipación (Brudzynski 2019).
En otras circunstancias, podría ser seleccionada una amplia difusión. Aunque son una clara minoría, algunas especies producen señales de juego muy ostensibles, incluyendo los silbidos de los monos ardilla (Saimiri sciureus), los ladridos de los perros domésticos (Canis lupus familiaris), las focas (Phoca vitulina) y los leones marinos (Zalophus californianus), los barritos de los elefantes africanos (Loxodonta africana), los graznidos de los loros kea (Nestor notabilis) y las carcajadas de los humanos (Peterson y Bartholomew 1969; Biben et al. 1989; Feddersen-Petersen 2000; Poole 2011; Bryant 2020a). No existe una explicación única para las vocalizaciones de juego ruidosas de todas estas especies, pero, sea cual sea, debe incluir un aparente bajo coste de la transmisión a fisgones potencialmente peligrosos y unos posibles beneficios derivados de la señalización hacia terceros congéneres. Es notable que muchas de las especies que emiten vocalizaciones ruidosas son de gran tamaño y no particularmente vulnerables a la depredación. Aunque sea algo excepcional dentro de las categorías acústicas de las vocalizaciones lúdicas, cabe obtener una buena perspectiva de la naturaleza de la risa humana identificando los puntos comunes interespecíficos respecto del modelo acústico y la función comunicativa. Además, las comparativas morfofuncionales pueden ayudar a descubrir posible homoplasias, dado que la convergencia evolutiva podría haber hecho que determinadas características acústicas sirvan para funciones específicas del juego similares en diferentes especies. Volveremos a tratar el tema de la intensidad sonora en nuestro análisis de la risa humana.
LA RISA COMO VOCALIZACIÓN LÚDICA HUMANA
«Los monos antropomorfos también emiten, como ya vimos, un sonido reiterado que se corresponde con nuestra risa cuando se les hace cosquillas, sobre todo en las axilas.» (Charles Darwin 1872, pág. 199)
Hace tiempo que se reconoce que la risa humana tiene un gran parecido con las vocalizaciones de juego de los grandes simios (Darwin 1872), pero sólo recientemente se ha establecido una conexión más profunda con las vocalizaciones lúdicas de otros mamíferos distintos de los primates (Panksepp y Burgdorf 2000; Provine 2000; Gervais y Wilson 2005). Sin embargo, incluso en comparación con los homólogos de nuestros parientes vivos más cercanos, la risa de los humanos ha evolucionado hasta convertirse en una señal de mayor complejidad (Scott et al. 2014). La gente se ríe en casi cualquier situación posible y en contextos asociados a cualquier estado emocional identificable. Podemos, por ejemplo, llegar a reírnos es situaciones de desesperanza, disgusto, felicidad o desconcierto. Muchos trabajos filosóficos se han centrado en el llamado lado oscuro de la risa y sus conexiones con la burla, la mofa y la schadenfreude (para una revisión, véase Provine 2000). A pesar de esta extrema flexibilidad, la mayoría de las risas pueden clasificarse razonablemente como lúdicas en algún sentido. Por ejemplo, si tenemos en cuenta los criterios para el juego descritos al principio (Burghardt 2005), las burlas o mofas, aunque a menudo interpretadas como negativas, pueden ciertamente ser clasificadas como lúdicas. Las mofas no son funcionales a corto plazo, son gratificantes para quienes las emiten (y potencialmente para quienes las reciben), se muestran diferentes de las agresiones verbales reales, son reiterativas y, por lo general, se llevan a cabo en momentos no estresantes y ordinarios. La risa puede ayudar a iniciar y prolongar una mofa, a que se perciba como algo informal y lúdico, e incluso a que las propias víctimas se rían aun en situación de una participación no deseada (Glenn 2003; Schnurr y Chan 2011; véase también Eckert et al. 2020 para una perspectiva comparada en torno a las mofas de carácter lúdico).
Las manifestaciones más obvias de la risa lúdica humana se dan en contextos asociados al humor, como las cosquillas y las bromas. El caso de las cosquillas ofrece, por supuesto, el contexto de mayor conexión entre la risa y las vocalizaciones lúdicas de otros primates —jadeos exagerados mezclados con chillidos y gruñidos, provocados directamente por un juego vigoroso—, pero su complejidad es evidente incluso en esta situación. Durante las cosquillas, la risa humana puede entremezclarse con vocalizaciones típicas de angustia, como gritos y llantos —y aun la risa pura no es necesariamente indicativa de placer. En el caso de las conversaciones jocosas ordinarias (diferentes de los chistes guionizados o la comedia formal), la risa sirve para que los emisores hagan constar la broma y los receptores expresen su reconocimiento. La conclusión de un turno de broma natural (es decir, conversacional) puede conceptualizarse efectivamente como una forma de cifrado-descifrado. Es decir, el referente real de un enunciado o conjunto de enunciados es indeterminado, y la risa espontánea actúa como signo de conocimiento recíproco (Flamson y Barrett 2008; Flamson y Bryant 2013). Las conversaciones jocosas podrían representar la base de la risa humana como vocalización independiente de los precursores de las vocalizaciones lúdicas nohumanas.
Como expresión emocional, la risa espontánea es generada por un sistema de producción vocal compartido por todos los mamíferos, a diferencia de la risa volitiva, que es producto de un sistema de habla único entre los humanos (Jürgens 2002; Ackermann et al. 2014). La naturaleza conservada de las emociones vocales proporciona la mejor evidencia prima facie de que la risa de los simios evolucionó a partir de la vocalización lúdica de un ancestro común de los mamíferos que vivió hace al menos 100 millones de años. Pero la capacidad de habla de los humanos es única entre los grandes simios, fruto de un sistema de producción vocal volitivo que los demás simios sólo muestran en una forma de limitaciones discutidas (por ejemplo, Pisanski et al. 2016; Lameira 2017). Podemos controlar nuestro aparato vocal para producir una gama asombrosa de sonidos, llegando a imitar, a veces con una exactitud impresionante, los sonidos que nos rodean. Es probable que uno de los objetivos del desarrollo de esta habilidad haya sido poder imitar las vocalizaciones emocionales verdaderas: llantos, gritos y risas deliberados y desvinculados de los desencadenantes emocionales necesarios para su producción espontánea (Bryant y Aktipis 2014; Bryant et al. 2018).
El control volitivo de nuestra producción vocal coevolucionó junto con el lenguaje y muchos aspectos de la cultura y la cooperación humana, si bien es cierto que los estudios comparados sugieren que algunas facetas son anteriores a la aparición de los humanos modernos (Pisanski et al. 2016). La risa ha desempeñado sin duda un papel trascendente en nuestra sofisticada capacidad de comunicación. Aun en este complejo ambiente, la función ancestral del juego sigue manteniendo su importancia —la risa volitiva conserva algunas de las características fundamentales de las vocalizaciones lúdicas de otros mamíferos. En los humanos, las conversaciones naturales podrían representar un importante contexto lúdico. Como las burlas descritas más arriba, muchas estructuras conversacionales satisfacen los criterios de Burghardt (2005) y constituyen una interacción lúdica que precisa de una señalización particular. La risa desempeña un rol muy importante en la sincronización y el desarrollo del comportamiento conversacional, incluyendo la señalización de los turnos de charla, la retroalimentación, la inversión emocional en la interacción y la regulación del flujo conversacional (Jefferson 1979; Vettin y Todt 2004).
A nivel funcional, una risa controlada (es decir, volitiva) satisface muchas de las necesidades pragmáticas de una conversación (Pisanski et al. 2016; Bryant 2020a). En cambio, la risa espontánea puede interrumpir el sistema de producción del habla y, por tanto, su proceder no es adecuado en el transcurso de un diálogo (McGettigan y Scott 2014). La risa volitiva se despliega de un modo estratégico, en formas regidas por reglas en torno a las unidades lingüísticas (Provine 1993), y de una manera bastante similar a cómo operan las vocalizaciones lúdicas de los animales nohumanos, gestionando los turnos, induciendo un afecto positivo y regulando el discurrir del juego. Por ejemplo, en el empleo de indirectas (como ironías, parodias y otros recursos figurativos), basadas en gran medida en una comunicación inferencial, la risa puede ayudar a que los oyentes comprendan las intenciones comunicativas reales del hablante (Bryant 2011; Bryant 2020a). Estos casos se viven a menudo como experiencias humorísticas que son fácilmente interpretadas como juegos verbales donde se incluyen intercambios de roles y reciprocidad. La risa puede fijar el carácter indirecto de un enunciado, lo que típicamente resulta en una respuesta pertinente que introduce al emisor en un combate simulado, lúdico (Gibbs 2000), marcado a menudo a su vez por una risa de réplica (Bryant 2011; Schnurr y Chan 2011). En contra de la intuición general, los hablantes suelen reír con más frecuencia que los receptores (Provine 2000; Vettin y Todt 2004). Los emisores emplean la risa para destacar la naturaleza benigna o lúdica de un discurso ambiguo, lo que es un reflejo de la manera en que los nohumanos producen señales de juego antes de iniciar un ataque lúdico de otro modo ambivalente. De forma más general, la risa sirve para reducir los costes de las indirectas verbales (Sally 2003; Pinker et al. 2008), lo que se asemeja mucho a la forma en que los nohumanos emplean las señales lúdicas a fin de reducir los costes por el potencial de que una interacción se torne agresiva.
Una consecuencia del juego verbal continuo entre dos o más individuos es una risa recurrente y compartida fácilmente audible para terceros. La mayor parte de las risas se producen en contextos grupales, y este hecho podría ayudar a explicar otra inusual característica de la risa espontánea humana: que suele ser bastante sonora. Como se ha descrito en la introducción, los juegos de los niños suelen ir acompañados de una familiar cacofonía de gritos y risotadas. Los adultos también suelen reírse a carcajadas, ya sea en fiestas, en bares y restaurantes, o en el transcurso de una simple conversación ordinaria. La risa humana tiene todas las características acústicas de una señal diseñada para una amplia difusión: componentes de advertencia (es decir, una irrupción de alta amplitud y frecuencia), conspicuidad y un pequeño repertorio de elementos reiterativos (Wiley 1983). Además, es contagiosa —oír una risa es el mejor desencadenante de la risa espontánea (Provine 1992). En general, la forma acústica de la risa simultánea sugiere una función coral (Bryant et al. 2020). Aunque pocas (acaso ninguna) de las señales lúdicas nohumanas parecen compartir esta función, sabemos no obstante que algunas de ellas resultan contagiosas entre diadas, como la rápida imitación de las caras de juego de los primates o el contagio de las vocalizaciones lúdicas de los keas (Mancini et al. 2013; Schwing et al. 2017; Palagi et al. 2019).
¿Qué significado tiene la risa grupal? Como en el anterior ejemplo del cifrado humorístico, dos o más personas que comparten una broma interna acostumbran a reírse de un modo simultáneo. Al hacerlo, el grupo revela implícitamente la transmisión de una información común, que puede deberse a relaciones con un fuerte nexo o, como mínimo, a referencias culturales compartidas. Las emociones positivas y las recompensas fisiológicas proximales asociadas a las interacciones humorísticas satisfactorias y los ataques de risa (por ejemplo, Manninen et al. 2017) impulsan lo que podría ser una señal honesta de filiación que a menudo se transmite de forma bastante amplia a otras personas cercanas. Las investigaciones muestran que las personas son sensibles a ella. Aun a partir de muestras de audio muy breves (~ 1 seg.) de risa simultánea, las personas de todo el mundo pueden distinguir entre amigos estables y conocidos recientes (Bryant et al. 2016). Incluso los bebés de apenas cinco meses son capaces de asociar la risa simultánea con un comportamiento de filiación ajeno (Vouloumanos y Bryant 2019). La risa simultánea ha demostrado ser también un signo de filiación más fiable que otro tipo de vocalizaciones concurrentes —charlas superpuestas— incluso cuando éstas últimas son mostradas con una duración superior al doble (Bryant et al. 2020). La risa simultánea podría constituir una señal derivada de filiación que permitiría una comunicación entre los grupos de amigos y otros individuos. En nuestro pasado evolutivo, podría haberse dado una selección positiva a favor de la señalización de las filiaciones grupales entre redes sociales grandes e interconectadas. La risa simultánea cumple esta función con eficacia, representando quizá un giro único en la evolución de las señales lúdicas de los primates, asociado a la aparición del lenguaje y la sociabilidad compleja y cooperativa de los humanos.
CONCLUSIÓN
En muchas especies, la regulación del juego social requiere a menudo de señales visuales y vocales. Estas señales permiten a los animales comunicar con claridad sus intenciones en el transcurso de unas interacciones en las que los malentendidos podrían tener consecuencias de gran coste. En los juegos de peleas, por ejemplo, la negociación continua de los roles facilita la prolongación de las interacciones, ayudando en última instancia a calibrar el desarrollo físico de los animales y su preparación para futuros encuentros agresivos. El examen minucioso de las vocalizaciones lúdicas de distintas especies ayuda a comprender la naturaleza de la risa humana, uno de nuestros comportamientos vocales más comunes y misteriosos. La risa le facilita a la gente la negociación de sus relaciones, la gestión de sus experiencias emocionales y la participación en complejas interacciones sociales tanto lingüísticas como no verbales. Las funciones sociales de la risa humana son innumerables, incluidas aquellas ancestrales asociadas con el juego, la filiación y el afecto positivo, además de algunas funciones derivadas y propias del curso de una conversación. La risa volitiva puede ser empleada de un modo engañoso y manipulador que induzca a los receptores a actuar en contra de sus intereses (Bryant y Aktipis 2014; Bryant et al. 2018), pero también puede ser utilizada como un dispositivo pragmático que facilita una conexión emocional positiva entre la gente. Además, la risa suele ser común en grupos grandes, posiblemente como un medio de señalización intergrupal. En general, la risa humana contiene características contextuales y acústicas únicas entre los mamíferos, incluidos los grandes simios.
Nuestra exhaustiva revisión bibliográfica revela que las señales vocales durante el juego social son bastante comunes en todas las especies de mamíferos y en algunas aves, lo que pone en entredicho la antigua "creencia tradicional" de que el juego animal es silencioso (Fagen 1981, pág. 149). Sin embargo, para entender la filogenia de las vocalizaciones lúdica se precisa de mucha más investigación comparada. Los diferentes factores que conducen a la evolución de las señales lúdicas podrían estar presentes en distintas sendas evolutivas. Por ejemplo, la capacidad para el juego social y su aparición en los animales podría ser el resultado de profundas homologías neurológicas y conductuales diseñadas para la interacción social en general. No obstante, las limitaciones en la evolución de la señalización vocal podrían dar lugar a la aparición variable de vocalizaciones específicas del juego en taxones muy remotos entre sí. Aun en los casos en que dos especies determinadas presenten una homología en el juego, sus vocalizaciones lúdicas podrían ser producto de una convergencia derivada de una evolución vocal paralela, o de una ecología cambiante que induciría a la selección de algunos tipos particulares de vocalizaciones (o su ausencia total). Un mayor examen de los contextos sociales y ecológicos de las especies con vocalizaciones lúdicas permitiría arrojar luz sobre los factores evolutivos que impiden la selección de estas vocalizaciones o algunas características acústicas particulares.
El adecuado estudio de las vocalizaciones lúdicas plantea muchos problemas metodológicos. Como se ha dicho, una alta proporción de las vocalizaciones conocidas son muy silenciosas, por lo que es seguro que éstas sean generadas por muchas otras especies cuyo comportamiento no ha sido aún documentado en la literatura científica. Por fortuna, la tecnología está mejorando y la posibilidad de lograr grabaciones inalámbricas de audio son cada vez mayores (por ejemplo, Gayk y Mennill 2020). Además, los sensores de detección desarrollados para la ciencia del bienestar animal (véase Jukan et al. 2017; Neethirajan 2017, para una revisión) podrían adaptarse para una recopilación continua de datos emocionales y conductuales que permitan un enfoque más completo de los distintos fenómenos comunicativos, incluidas las señales lúdicas. Una gran proporción de los estudios que hemos recopilado describen las vocalizaciones lúdicas como una mera acotación, y una atención mayor de las propiedades acústicas específicas de estas vocalizaciones y sus patrones comportamentales ayudaría a dar respuesta a algunas de las preguntas pendientes en relación a su evolución y su función.
También es necesaria una mayor investigación en cuanto a la variaciones interespecíficas relativas a la presencia y la frecuencia de las vocalizaciones lúdicas. Unos criterios comparativos más rigurosos permitirían la adición de nuevas especies, incluyendo taxones que, tal y como hemos descrito, han sido tradicionalmente omitidos de las discusiones sobre la risa y las señalizaciones del juego. Por ejemplo, los cetáceos, los pinnípedos y otros mamíferos marinos, dependientes en buena medida de la comunicación acústica, son buenos candidatos a animales que emplean vocalizaciones lúdicas, a pesar de lo cual su estudio ha sido hasta la fecha muy escaso. Buena parte de la razón de ello probablemente se deba a la resistencia habitual por describir a estos animales como "juguetones" (Hill et al. 2017).
El estudio de las vocalizaciones lúdicas forma parte de la más amplia labor de comprender la naturaleza de los sistemas de comunicación animal y los rompecabezas relativos a la comunicación humana. La risa podría ser uno de los mejores ejemplos de comportamiento comunicativo susceptible de un análisis comparativo, estando como está profundamente arraigado al lenguaje y la cultura de los seres humanos. Los recientes avances en neuroanatomía comparada han aportado fascinantes conocimientos sobre los orígenes de la modulación vocal volitiva, y las investigaciones futuras conducirán sin duda a nuevos descubrimientos sobre las numerosas conexiones entre las vocalizaciones humanas y nohumanas. Nos queda mucho aún por aprender. Sigamos pues riendo.
AGRADECIMIENTOS
Damos las gracias a Clark Barrett, Ray Gibbs, Sergio Pellis y Kasia Pisanski por sus comentarios sobre una versión anterior del manuscrito, a Candace Burke por los espectrogramas de las ratas, a Brenda McCowan por los espectrogramas de los perros y a Erica Cartmill por sus útiles discusiones.
DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores declaran no haber obtenido ningún interés o beneficio financiero de la aplicación directa de esta investigación.
Sasha L. Winkler & Gregory A. Bryant, 2021.
NOTAS DEL TRADUCTOR
1 – En este mismo blog hay disponible una versión traducida del trabajo de Burghardt.
2 – Me he ahorrado el trabajo de adaptar las tablas y las figuras por no plantear las originales (accesibles a través de los enlaces engarzados) ninguna dificultad de interpretación.
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Traducción: Igor Sanz
Texto original: Play vocalisations and human laughter: a comparative review
Traducción: Igor Sanz
Texto original: Play vocalisations and human laughter: a comparative review
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